по Материалам Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование» V Сабининские чтения 29 ноября 2016 - 29 января 2017 Сезонная изменчивость фитопланктонного сообщества в каньоне Барроу (Чукотское море) в 2004 г.
Сергеева В.М. Valentina М. Sergeeva
Институт океанологии им.П.П. Ширшова РАН (г. Москва)
УДК 574.52
Описана сезонная изменчивость структуры сообщества фитопланктона в одном из наиболее продуктивных районов Чукотского моря – в каньоне Барроу. На фоне влияния обогащенных биогенными веществами вод тихоокеанского происхождения в шельфовой и склоновой частях каньона происходит активная вегетация ранневесенних диатомовых водорослей Fragillariopsis cylindrus, F.oceanica, Navicula vanhoeffenii, Pauliella taeniata, которая наблюдается и в середине вегетационного периода. В осенний сезон в каньоне на фоне доминирования гетеротрофных видов динофлагеллят и криптофитовых водорослей было отмечено присутствие ранневесенней диатомеи Navicula vanhoeffenii. Ключевые слова: фитопланктон; Чукотское море; каньон Барроу; весна; лето; ранневесенний комплекс.
Введение Каньон Барроу характеризуется интенсивным водообменом между шельфом Чукотского моря и глубоководными областями Арктического бассейна (Mountain, 1976; Münchow A., 1997). Скорость направленного на север потока воды в каньоне может достигать 1 Sv. В этом районе происходит взаимодействие вод разного происхождения – непосредственно шельфовых вод Чукотского моря, вод Арктического бассейна, а также поступающих на чукотский шельф через Берингов пролив трансформированных вод из Тихого океана (Codispoti et al., 2009). Взаимодействие разных водных масс создает здесь специфическую гидрофизическую и гидрохимическую структуру, которая может оказывать влияние на пространственное распределение фитопланктона. Наше исследование было посвящено анализу распределения численности и биомассы планктонных водорослей, пространственной и сезонной изменчивости видового состава и вертикальной структуры фитопланктонного сообщества. Работы охватили практически весь вегетационный период: от середины июня до середины сентября 2004 г. Такое исследование фитопланктона, проведенное в шельфовой, склоновой и глубоководной частях каньона Барроу, выполненное в разные месяцы в течение одного года и дополненное гидрофизическими и гидрохимическими данными, было проведено впервые.
Материалы и методы Работа основана на материалах, собранных в ходе 3-х экспедиций: HLY-0402, HLY-0403, HLY-0404 в ходе Проекта «Взаимодействие шельфа и глубокого бассейна в Арктике» (SBI, Shelf-Basin Interraction). Пробы отбирали 30-литровыми батометрами Нискина комплекса Rosette. В весенний период было выполнено 4 станции, в летний период – 8 станций, осенью – 8 станций (рис. 1). Практически на всех станциях фитопланктон отбирали с двух горизонтов: из верхнего слоя (2–3 м) и слоя максимума флуоресценции, который часто совпадал с верхней частью пикноклина. В весенний и осенний периоды были выполнены вертикальные сборы по 3–4 горизонтам с учетом вертикального распределения солености, температуры и флуоресценции. Схема расположения станций приведена на рис. 1.
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб фитопланктона в каньоне Барроу в 2004 г. Fig. 1. The location of phytoplankton sampling stations in Barrow canyon in 2004.
Пробы воды объемом 130 мл без предварительной концентрации фиксировали раствором Люголя и до обработки хранили в холодильнике. Перед обработкой пробы отстаивали и декантировали, доводя их объем до 1–2,5 мл. Обработку вели под микроскопом Leica DLMB при увеличении х100, х200 и х400. Подсчет клеток фитопланктона проводили тотально во всей пробе с использованием камер Нажотта (объем 0,091 мл) и Наумана (объем 1 мл). При обработке не учитывали группу мелких флагеллят <5 мкм. Объем клеток рассчитывали исходя из подобия формы клеток геометрическим фигурам на основании линейных размеров. Пересчет сырой биомассы в углерод был сделан с использованием аллометрических зависимостей (Menden-Deuer, Lessard et al., 2000). Гидрофизические и гидрохимические данные были любезно предоставлены океанографической группой Проекта «Взаимодействие шельфа и глубокого бассейна в Арктике».
Особенности среды обитания микроводорослей Ледовый покров в весенний сезон (вторая половина июня) в каньоне Барроу до изобаты 200 м был сильно разрежен. Плотность льда здесь составляла 0–60%, увеличиваясь в более глубоководной области до 90–100%. В летний (вторая половина июля-август) и осенний (середина сентября) сезоны каньон Барроу был свободен ото льда. Во все сезоны в каньоне наблюдалась вертикальная стратификация водной толщи (рис. 5). Весной градиент солености в пикноклине был небольшой – 0,05 psu/м. В летний период и осенью, из-за сильного распреснения верхнего слоя, соленость могла быть менее 28 psu, градиент солености в пикноклине колебался от 0,1 до 0,7 psu/м. Весной температура столба воды была отрицательной (-1,6°С – -1,8°С). Летом верхний перемешанный слой прогревался до -0,3°С, осенью – до +3°С. Весной в каньоне Барроу, при отсутствии хорошо выраженного пикноклина и солености верхнего 20 м слоя близкой к 32 psu, содержание нитратов было близким к 0,05-0,1 мкмоль; фосфатов – к 0,65 мкмоль; силикатов – 1–5 мкмоль. Концентрация биогенных веществ значительно увеличивалась с глубиной с ростом солености. Летом и осенью, несмотря на распреснение верхнего слоя и возрастание градиента в пикноклине, вертикальное распределение биогенных веществ было схоже с весенней ситуацией.
Результаты и обсуждение Изменчивость количественных характеристик фитопланктона включает весенний и летний сезоны, т.к. пространственное покрытие при отборе проб в эти сезоны было сходное. Осенью фитопланктон отбирали в ограниченной области каньона над глубинами 150–200 м. При анализе количественных характеристик фитопланктона отдельно была рассмотрена группа мелких жгутиковых организмов (5–10 мкм) неопределенного систематического положения. Это было связано с тем, что для данной группы была характерна существенная пространственная и временная изменчивость численности и биомассы (рис. 2), которая маскировала закономерности пространственно-временного распределения других групп фитопланктона. В летний сезон количественные характеристики неопределенных жгутиковых водорослей были существенно ниже (в 2–10 раз) по сравнению с весенним.
Рис. 2. Разброс значений численности и биомассы неопределенных жгутиковых (5–10 мкм) в весенний и летний сезоны в поверхностном слое и в пикноклине в каньоне Барроу в 2004 г. На диаграмме также приведены средние значения исследуемого параметра. Fig. 2. The range of number and biomass of unindentified flagellates (5–10 mkm) in the spring and summer seasons in the surface layer and in the pycnocline in Barrow canyon in 2004. The chart also shows the average value of the test parameter.
В распределении численности и биомассы остальных групп водорослей на исследованной акватории наблюдалась в целом высокая пространственная неравномерность (рис. 3). Рис. 3. Разброс значений численности и биомассы фитопланктона (без неопределенных жгутиковых) в весенний и летний сезоны в поверхностном слое и в пикноклине в каньоне Барроу в 2004 г. На диаграмме также приведены средние значения исследуемого параметра. Fig. 3. The range of phytoplankton number and biomass (without unindentified flagellates) in the spring and summer seasons in the surface layer and in the pycnocline in Barrow canyon in 2004. The chart also shows the average value of the test parameter.
В летний сезон в поверхностном слое численность и биомасса фитопланктона значительно снизились (примерно в 10 раз и в 4 раза, соответственно) по сравнению с весной. В пикноклине в исследованные сезоны количественные характеристики сообщества микроводорослей были сходными. Для описания структуры фитопланктонного сообщества нами в разные сезоны были выделены доминантные и субдоминантные виды водорослей, которые составляли, соответственно, более 50% и 25–50% от общей численности и/или биомассы фитопланктона (табл. 1). Выделенные доминантные и субдоминантные виды были соотнесены с литературными данными о приуроченности видов водорослей к разным стадиям сезонной сукцессии фитопланктона в северных районах высокоширотных морских экосистем (Киселев, 1937; Bursa, 1963; Saito et al., 1978; Ширшов, 1982; Okolodkov, 1992; Booth et al., 1997; Quillfeldt, 2005; Ильяш и др., 2003).
Таблица 1. Доминантные и субдоминантные виды фитопланктона D – вид присутствовал как доминант (в общей численности и/или биомассе водорослей) хотя бы на одной станции, S – вид присутствовал как субдоминант (в общей численности и/или биомассе водорослей) хотя бы на одной станции. 1 – ранневесенние виды; 2 – поздневесенние виды; 3 – летние виды; h – гетеротрофные формы. Table 1. Dominant and subdominant species of phytoplankton in different seasons in the Barrow canyon. D – as the dominant form of present on at least one station, S – as subdominant form of present on at least one station. 1 – early spring species; 2 – later spring species; 3 – summer species; h – heterotrophic species.
В весенний сезон в каньоне Барроу число доминирующих и субдоминирующих видов водорослей было заметно выше, чем летом и осенью. В этот сезон в общей численности и биомассе фитопланктона преобладали виды диатомовых водорослей, характерные для ранневесенней (Fragilariopsis spp., Navicula vanhoeffenii, Pauliella taeniata) и поздневесенней (Chaetoceros socialis, Thalassiosira hyalina) стадий сезонной сукцессии. В летний сезон, несмотря на снижение числа доминирующих видов, в фитопланктонном сообществе наблюдалось доминирование диатомовых водорослей, характерных для ранневесеннего сукцессионного комплекса (Fragilariopsis spp., Navicula vanhoeffenii). Осенью при отсутствии явных доминант в сообществе фитопланктона были отмечены субдоминантные виды ранневесеннего (Navicula vanhoeffenii) и летнего (Gonyaulax sp. и кокколитофориды) сезонных комплексов. Пространственное распределение количественных показателей фитопланктона в весенний и летний сезоны носило неравномерный характер. На рис. 4 приведено распределение численности и биомассы планктонных микроводорослей в разные сезоны на 3-х станциях, расположенных вдоль каньона Барроу на разных глубинах.
Рис. 4. Сезонная изменчивость пространственного распределения численности, биомассы и состава фитопланктона в поверхностном слое и в пикноклине в каньоне Барроу в 2004 г. Fig. 4. Seasonal variability of spatial distribution of phytoplankton number, biomass and composition in the surface layer and pycnocline in Barrow canyon in 2004.
Весной в поверхностном слое и слое пикноклина максимальные значения численности и биомассы фитопланктона наблюдались в шельфовой части каньона Барроу, над глубинами 75 м. Севернее, через ~53 км, в склоновой части каньона (глубины около 180 м), количественные показатели планктонных водорослей снизились более чем в 2 раза. Основу сообщества в поверхностном слое составляли ранневесенние виды (Fragilariopsis spp., Navicula vanhoeffenii, Pauliella taeniata), в слое пикноклина – помимо ранневесеннего сообщества – значительную часть в биомассе фитопланктона составляли поздневесенние виды (Thalassiosira spp.). В летний сезон в поверхностном слое и слое пикноклина максимальные значения численности и биомассы фитопланктона были отмечены ближе к склоновой части каньона, над глубинами 120 м. В обоих слоях доминировали ранневесенние виды (Fragilariopsis spp., Navicula vanhoeffenii). В поверхностном слое заметную долю в биомассе составляли автотрофные и гетеротрофные динофлагелляты (Gonyaulax sp., Gymnodinium spp., Peridiniella catenata, Protoperidinium spp., Scrippsiella trochoidea, входящие в группу летние виды). В глубоководной области каньона, над глубинами 1700 м, в обоих слоях были отмечены самые низкие значения численности и биомассы фитопланктона – и в весенний сезон, и летом. В весенний сезон численность и биомасса водорослей в поверхностном слое и в слое пикноклина были здесь ниже на 2 порядка. Летом в поверхностном слое – на 1 порядок, в слое пикноклина – на 2 порядка. В оба сезона сообщество в глубоководной части каньона составляли ранневесенние диатомеи, гетеротрофные динофлагелляты (Amphidinium larvale и Protoperidinium spp.), а также споры и молодые клетки динофитовых водорослей. Такие значительные изменения в фитопланктонном сообществе наблюдались в масштабе 70 км. При исследовании изменчивости вертикальной структуры фитопланктонного сообщества в шельфовой и склоновой областях каньона Барроу было отмечено, что весной «цветение» ранневесенних видов охватывало весь исследованный слой воды над пикноклином (рис. 5а). Летом, при распреснении верхнего слоя до 26–28 psu, в верхнем 2 м слое фитопланктонное сообщество находилось в летнем состоянии (рис. 5б), и численность и биомасса водорослей составляли менее 60x103 кл/л и 15 мгС/м3, соответственно. В слое пикноклина, где, по всей видимости, доступность биогенных веществ была более высокая по сравнению с верхним слоем, доминировало ранневесеннее сообщество водорослей, достигая численности 940 кл/л и биомассы 26 мгС/м3. К середине сентября 2004 г., когда поверхностный слой прогрелся до 3°С, в верхнем 2 м слое доминировали гетеротрофные виды Leucocryptos marina, Amphidinium larvale, Gyrodinium spp., Protoperidinium spp., составляя более 77% в общей численности и биомассе водорослей (рис. 5в). В слое пикноклина, несмотря на резкое увеличение концентрации биогенных веществ под слоем скачка, численность и биомасса водорослей снизились по сравнению с летним периодом примерно на 2 порядка. При этом доминировали те же виды, что и в верхнем слое. На фоне преобладания летнего сукцессионного комплекса как в верхнем 2 м слое, так и в пикноклине были зафиксированы остатки ранневесеннего сообщества, представленного аркто-бореальным видом Navicula vanhoeffenii. Рис. 5. Сезонная изменчивость вертикального распределения численности и состава фитопланктона и гидрологических параметров водного столба в каньоне Барроу в 2004 г. Fig. 5. Seasonal variability of vertical distribution of phytoplankton number and biomass and hydrological parameters of the water column in Barrow canyon. (a) – spring (21.06.2004), (б) – summer (22.07.2004), (в) – autumn (16.09.2004).
По всей видимости, в каньоне Барроу, в одном из наиболее гидрологически динамичных районов Чукотского моря, в верхний фотический слой постоянно поступают обогащенные биогенными веществами трансформированные воды тихоокеанского происхождения (Codispoti et al., 2009), которые в весенний и летний периоды поддерживают «цветение» ранневесенних диатомей с численностью до нескольких млн клеток в литре. Представленные результаты хорошо согласуются с данными исследований, проведенных в предшествующие годы (Sukhanova et al., 2009; Сергеева и др., 2010). Высокие оценки первичной продукции, полученные в каньоне Барроу В. Хилл и Г. Кота (Hill et al., 2005) в июне-сентябре (2-8 гС/м2/сутки), также говорят о постоянной активной вегетации водорослей в этом районе. Первичная продукция здесь сравнима с продукцией, наблюдаемой в зонах прибрежных аппвеллингов (Корсак и др., 1980; Ведерников и др., 1984; Виноградов и др., 1987). При этом в каньоне Барроу в весенний и в летний периоды величины потока углерода фитопланктонного происхождения в 2-4 раза выше по сравнению с другими районами Чукотского моря и составляют весной – 26,3±12,8 мгСфп/м2/сутки, летом – 18,8±9,0 мгСфп/м2/сутки (Lalande et al., 2007).
Заключение В каньоне Барроу, находящемся под заметным влиянием обогащенных биогенными веществами вод тихоокеанского происхождения, наблюдается «неклассическая» смена сезонных комплексов фитопланктона, где активные гидродинамические процессы оказывают существенное влияние на пелагическую среду. На фоне поступления в верхний эуфотический слой нитратов, фосфатов и силикатов в каньоне Барроу летом, в середине вегетационного периода, наблюдается массовое развитие ранневесенних диатомовых водорослей, остатки которого можно наблюдать и в конце периода вегетации. Происходит нарушение смены характерных для разных сезонов стадий сезонной сукцессии от зимней к летней. Пространственная изменчивость фитопланктонного сообщества зависит в каньоне Барроу в большей степени от локальной доступности биогенных ресурсов, нежели от последовательных сезонных изменений ледового покрова и гидрофизических и гидрохимических параметров водного столба, характерных для высоких широт.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-35-60068 мол_а_дк.
Список литературы 1. Ведерников В.И., Незлин Н.П., Цветкова А.М. Первичная продукция и хлорофилл в юго-восточной части Тихого океана в январе-марте 1982 г. // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: Биология, физика, химия. – М.: Наука, 1984. – С. 127–144. 2. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали Океана. – М.: Наука,1987. – 240 с. 3. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. – М.:Янус-К, 2003. – 167 с. 4. Киселев И.А. Состав и распределения фитопланктона в северной части Берингова и южной части Чукотского морей // Исследование морей СССР. Л.-М.: Гидрометеоиздат, 1937. Вып. 25. С. 217–245. 5. Корсак М.Н., Сорокин Ю.И. Первичная продукция и особенности ее образования // Экосистемы пелагиали перуанского района. – М.: Наука, 1980. – C. 81–94. 6. Сергеева В.М., Суханова И.Н., Флинт М.В., Паутова Л.А., Гребмайер Д.М., Купер Л.В. Стру–ктура фитопланктонного сообщества Западной Арктики в июле-августе 2003 г. // Океанология. 2010. Т. 50. №2. С. 203–217. 7. Ширшов П.П. Планктон Арктических вод. – М.: Наука, 1982. – 255 с. 8. Booth B.C., Horner R.A. Microalgae on the Arctic Ocean Section, 1994: species abundance and biomass // Deep-Sea Research II. 1997. V. 44. №8. P. 1607–1622. 9. Bursa A. Phytoplankton in coastal waters of the Arctic Ocean at Point Barrow, Alaska // Arctic. 1963. V.16. P. 239–262. 10. Codispoti L.A., Flagg C.N., Swift J.H. Hydrographic conditions during the 2004 SBI process experiments // Deep-Sea Research II. 2009. V.56. P. 1144–1163. 11. Hill V., Cota G. Spatial patterns of primary production on the shelf, slope and basin of the Western Arctic in 2002 // Deep-Sea Research II. 2005. V.52. Iss.24–26. P. 3150–3174. 12. Lalande C., Grebmeier J.M., Wassmann P., Cooper L.C., Flint M.V., Sergeeva V.M. Export fluxes of biogenic matter in the presence and absence of seasonal sea ice cover in the Chukchi Sea // Continental Shelf Research. 2007. V.27. Iss.15. P. 2051–2065. 13. Menden-Deuer S., Lessard E.J. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Limnology Oceanography. 2000. V.45. №3. P. 569–579. 14. Mountain D.G., Coachman L. K., Aagaard K. On the flow through Barrow Canyon // Journal of Physical Oceanography. 1976. V.6. Iss.4. P. 461–470. 15. Münchow A., Carmack E. C. Synoptic Flow and Density Observations near an Arctic Shelf Break // Journal of Physical Oceanography. 1997. V.27. Iss.7. P. 1402–1419. 16. Okolodkov Y.V. Cryopelagic flora of the Chukchi, East Siberian and Laptev Seas // Proc. NIPR Symp. Polar Biology. 1992. V.5. P. 28–43. 17.Quillfeldt C.H. von. Common Diatom Species in Arctic Spring Blooms: Their Distribution and Abundance // Botanica Marina. 2005. V.43. Iss.6. P. 499–516. 18. Saito K., Tanigushi A. Phytoplankton communities in the Bering Sea and adjacent seas. 11. Spring and summer communities in seasonally ice-covered areas // Astarte. 1978. V.11. P. 27–35. 19. Sukhanova I., Flint M., Pautova L., Stockwell D., Grebmeier J., Sergeeva V. Phytoplankton of the western Arctic in the spring and summer of 2002: Structure and seasonal changes // Deep Sea Research II: Topical studies in Oceanography. 2009. V.56. Issue 17. P. 1223–1236. Статья поступила в редакцию 16.12.2016
Seasonal variability of phytoplankton community in the Barrow canyon (Chukchi Sea) in 2004 Valentina М. Sergeeva The seasonal variability of phytoplankton community structure was described in one of the most productive areas of the Chukchi Sea – Barrow Canyon. Active vegetation early spring diatoms Fragillariopsis cylindrus, F.oceanica, Navicula vanhoeffenii, Pauliella taeniata was observed in the middle of the growing season and depended on nutrient enriched waters of Pacific origin in the shelf and slope of the Canyon. In the fall season on the background of the dominance of heterotrophic dinoflagellates and cryptomonads species the presence of early spring diatom Navicula vanhoeffenii was noted in the Barrow Canyon. Об авторе Сергеева Валентина Михайловна - Sergeeva Valentina M. кандидат биологических наук vsergeeva@gmail.com
Корреспондентский адрес: Россия, 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-59-96 ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Сергеева В.М. Сезонная изменчивость фитопланктонного сообщества в каньоне Барроу (Чукотское море) в 2004 г. // Вопросы современной альгологии. 2017. № 1 (13). URL: http://algology.ru/1109 Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ |
|||
|
|