Мошаров С.А.^1,2, Костылева А.В.³, Подымов О.И.³, Арашкевич Е.Г.¹, Часовников В.К.³, Васильева Ю.В.¹

Sergey A. Mosharov, Аnna V. Kostyleva, Oleg I. Podymov,
Elena G. Arashkevich, Valeriy K. Chasovnikov, Yuliya V. Vasilieva

¹Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН – ИОРАН (Москва, Россия)
²Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана (Москва, Россия)
³Южное отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Геленджик, Россия)
 

УДК 574.583:581.132

В весенний период в северо-восточной части Черного моря в районе г. Геленджика в эвфотическом слое на разрезе, направленном от Голубой бухты в открытую часть моря до глубины 500 м, проводились ежемесячные измерения первичной продукции, концентрации  хлорофилла а, биогенных элементов, гидрофизических параметров. За период с марта по май первичная продукция уменьшилась в среднем в три раза, настолько же изменилось содержание хлорофилла а. Ассимиляционное число, как и доля феофитина, за этот период изменялись незначительно.

Ключевые слова: первичная продукция; хлорофилл а; биогенные элементы.

Введение

Первичная продукция фитопланктона и содержание хлорофилла a в воде – одни из основных показателей состояния водных экосистем. Первичная продукция в первую очередь зависит от количества фотосинтетических пигментов (основным является хлорофилл a), уровня освещенности, содержания в воде основных биогенных элементов (азота, фосфора, кремния), температуры воды. Для Черного моря, расположенного в умеренных широтах, характерны ярко выраженные сезонные колебания абиотических факторов среды (Ведерников, Демидов, 1993).

Изучение процессов первичного продуцирования в Черном море активно проводилось в 70-е–90-е годы прошлого столетия в разных районах моря. Однако основной объем исследований выполнен в глубоководной открытой части и в прибрежной западной части моря (см. сводку в работе – Демидов, 2008). На восточном шельфе исследования процессов первичной продукции проводились довольно редко, а сезонной динамике этих процессов посвящены единичные работы (Чеботарев и др., 1983).

Целью настоящей работы было изучение динамики продукционных характеристик фитопланктона в прибрежном шельфово-склоновом районе в весенний период.

Материалы и методы

Отбор проб проводили в северо-восточной части Черного моря на 5-мильном разрезе на траверзе Голубой Бухты (г. Геленджик) на станциях 1, 2, 3, 4, 5 (с глубинами 10, 25, 50, 100 и 500 м соответственно) (рис. 1) – 9 марта, 14 апреля и 17 мая 2016 г. Вертикальный профиль гидрофизических характеристик (температура, соленость, плотность воды) на станции определяли с помощью CTD-зонда SBE 19plus. Пробы воды для определения гидробиологических и гидрохимических показателей были собраны батометрами Нискина.

Определение концентрации биогенных элементов проводили по общепринятым в океанологической практике методикам, наиболее подходящим для морских вод (Современные методы … , 1992).

Рис. 1. Схема разреза, на котором проводились измерения

Fig. 1. Plan of the section on which measurements were taken

Концентрацию хлорофилла a определяли флуориметрически (Holm-Hansen, Riemann, 1978). Пробы воды объемом 500 мл фильтровали через стекловолоконный фильтр Whatman GF/F при разряжении не более 0,3 атм. Фильтр помещали в 90% ацетон и выдерживали при температуре +4°С в течение 24 ч. Затем определяли флуоресценцию экстрактов с использованием флуориметра Trilogy Turner Designs (США).

Первичную продукцию (ПП) определяли с помощью радиоуглеродной модификации скляночного метода (Steemann Nielsen, 1952). Экспонирование флаконов с пробами осуществляли по методу имитации световых и температурных условий в лабораторном инкубаторе с регулируемой светодиодной подсветкой и поддержанием необходимой температуры инкубации с помощью аквариумного охладителя Hailea-100 (Мошаров и др., 2015).

Интегральные значения первичной продукции (ИПП) и содержания хлорофилла a в столбе воды рассчитывались по методу трапеции.

Результаты

Первичная продукция определяется содержанием основного фотосинтетического пигмента хлорофилла a и его активностью, уровнем солнечной радиации, температурой воды и содержанием основных биогенных элементов в эвфотическом слое. Нижняя граница эвфотического слоя определялась глубиной проникновения 1% поверхностной солнечной радиации (Falkowski, Raven, 2007). Толщина эвфотического слоя варьировала от 14 до 35 м, в среднем составляя 25 м. По направлению от прибрежной части к открытому части моря толщина эвфотического слоя увеличивалась от 15–24 м до 29–35 м. 

Температура воды в пределах эвфотического слоя в период исследований варьировала от 9,2 до 18,5°С. Средние значения для разреза увеличивались от 10,3°С в марте до 16,4°С в мае. Соленость воды в эвфотическом слое за этот период изменялась незначительно (17,7–18,3 psu). Относительное содержание кислорода в воде варьировало от 83,4 до 116%. Содержание фосфатов варьировало в пределах 0,01–0,43 мкг-ат/л, суммарного минерального азота (DIN = NO₃ + NO₂ + NH₄) – 0,50–2,50 мкг-ат/л, кремния – 0,48–4,22 мкг-ат/л.

Средневзвешенная (для эвфотического слоя) концентрация фосфатов в марте–апреле оставалась на одном уровне (0,03–0,09 мкг-ат/л) на всех пяти станциях разреза (рис. 2а). В мае на двух шельфовых станциях (ст. 1 и 2) концентрация фосфатов увеличилась до 0,31–0,43 мкг-ат/л, а на остальных станциях изменялась незначительно. Содержание кремния в воде с марта по май увеличилось в 1,5–5 раз, при этом в марте наблюдался значительный тренд концентрации кремния от ст. 1 до ст. 5 (рис. 2б). Отметим различия в сезонных трендах содержания этого элемента в шельфовых и глубоководных станциях разреза. На шельфовых прибрежных станциях (ст. 1, 2) в апреле происходило увеличение концентрации почти в шесть раз, а на внешнем шельфе и на склоне (ст. 3, 4) – в 1,5 раза. На глубоководной станции (ст. 5) концентрация кремния в марте–апреле не изменялась. В мае ситуация была обратной – незначительное увеличение концентрации кремния на шельфовых прибрежных станциях и более существенное увеличение (в 1,7 раза) на других станциях разреза (рис. 2б). Содержание суммарного минерального азота в эвфотическом слое незначительно увеличивалось в мае по сравнению с мартом, варьируя в пределах 1,09–2,38 мкг-ат/л (рис. 2в). При этом в апреле наблюдалось понижение концентраций DIN почти на всем разрезе (в среднем в 1,4 раза по сравнению с мартом), за исключением прибрежной ст. 1, где происходило увеличение концентрации DIN в 1,7 раза. 

Рис. 2. Распределение средневзвешенных для эвфотического слоя значений концентрации биогенных элементов на пятимильном разрезе в весенний период: (а) – фосфаты, (б) – кремний, (в) – суммарный минеральный азот

Fig. 2. Allocation of the weight average (for euphotic zone) values of the nutrients on section in spring period: (a) – phosphate, (b) – silicate, (c) – dissolved inorganic nitrogen

Динамика содержания хлорофилла a на разрезе характеризовалась выраженным снижением общего уровня величин в течение весеннего периода (рис. 3). Средневзвешенная (для эвфотического слоя) концентрация хлорофилла a в марте уменьшалась в два раза в направлении от берега к глубоководным станциям разреза – от 0,945 до 0,459 мг/м³. В апреле произошло снижение содержания хлорофилла a на шельфовых станциях (ст. 1–3) при общем уровне на разрезе 0,378–0,538 мг/м³. В мае наблюдалось дальнейшее снижение концентрации хлорофилла a на разрезе до уровня 0,124–0,311 мг/м³, при этом в наибольшей степени снижение было выражено на прибрежной ст. 1 (в три раза).

Вертикальные профили хлорофилла a в марте характеризовались максимумами в верхнем 10-метровом слое водной толщи на шельфовых станциях (0,95 и 0,78 мг/м³ на ст. 2 и 3 соответственно) и в верхнем 20–30 м слое на склоновых станциях (0,57 мг/м³ на ст. 4 и 5). В апреле на шельфовых станциях картина вертикального распределения сохранялась при уменьшении величины максимума (до 0,45 мг/м³), тогда как на ст. 4 максимум концентрации хлорофилла увеличился до 0,79 мг/м³ и опустился в слой 35–40 м. На склоновой станции 5 при сохранении величин поверхностной концентрации хлорофилла на уровне 0,4 мг/м³ подповерхностный максимум в слое ниже 20 м не наблюдался и концентрация хлорофилла снижалась с глубиной. В мае на всех станциях разреза был установлен ярко выраженный максимум в слое 20–40 м, где концентрация хлорофилла составляла 0,45–0,65 мг/м³, тогда как на поверхности содержание хлорофилла значительно уменьшилось по сравнению с апрелем (0,06–0,18 мг/м³). 

Доля феофитина (неактивной формы хлорофилла a) в общей сумме хлорофилла a и феофитина рассматривается как показатель потенциальной фотосинтетической способности фитопланктона, т.е. его функционального состояния (Мошаров и др., 2016). В марте–апреле доля феофитина в эвфотическом слое варьировала от 22 до 56%, составляя в среднем 37%. В мае значения этого показателя немного уменьшились и составили в среднем 30%, отражая незначительное повышение функциональной активности хлорофилла a в эвфотическом слое. 

Рис. 3. Распределение средневзвешенных для эвфотического слоя значений концентрации хлорофилла a на пятимильном разрезе в весенний период.

Fig. 3. Allocation of the weight average (for euphotic zone) values of the chlorophyll a on section in spring period

Распределение интегральных значений первичной продукции (ИПП) на разрезе в течение трех весенних месяцев показано на рис. 4. Общий уровень первичной продуктивности в районе исследований уменьшался в этот период. Средние для разреза значения составляли 409,7±68,6 мг С/м² сут в марте, 215,7±74,9 мг С/м² сут в апреле и 123,5±29,4 мг С/м² сут в мае. Максимальные значения ИПП в течение всего периода наблюдались на срединном шельфе (ст. 3, глубина 50 м), при этом в апреле по сравнению с мартом снижение было небольшим (с 603,1 до 511,2 мг С/м² сут), а в мае – более значительным (до 199,8 мг С/м² сут, т.е. более чем в 2,5 раза). Отметим существенное различие между значениями ИПП на ст. 3 и других станциях разреза в апреле (в 3–5 раз). Минимальным подобное различие было в мае. Максимальная ИПП на шельфовой станции 3, вероятно, обусловлена особенностями гидрологической структуры в зоне Основного Черноморского Течения, обеспечивающими благоприяные условия для активного функционирования фитопланктона.

При рассмотрении изменений ИПП на каждой из пяти станций разреза с марта по май можно отметить существенные различия. На прибрежной ст. 1 снижение ИПП с марта по май было равномерным. На станциях 2, 4 и 5 с марта по апрель происходило более сильное снижение ИПП (в 2,5–3,0 раза), чем в апреле–мае. Минимальным за весенний период значение ИПП было в мае на станциях 1 и 2 (59,2–68,7 мг С/м² сут). 

Рис. 4. Распределение интегральных значений первичной продукции на пятимильном разрезе в весенний период

Fig. 4. Allocation of primary production integrated over the euphotic zone on section in spring period

Известно, что величина первичной продукции зависит как от концентрации хлорофилла a, так и от удельной скорости фотосинтеза (Ведерников, 1978). Удельная скорость фотосинтеза, или ассимиляционное число (АЧ), определяется как отношение первичной продукции к концентрации хлорофилла. Сезонная вариабельность АЧ на пятимильном разрезе в весенний период 2016 г. представлена на рис. 5. В марте средневзвешенные (для эвфотического слоя) значения АЧ варьировали на разрезе незначительно в пределах величин 1,9–2,6 мг С/мг Хл-а в час. В апреле–мае активность фитопланктона существенно изменилась, причем на разных станциях разреза по-разному. На прибрежной ст. 1 и на внешнем шельфе (ст. 3) в апреле величина АЧ увеличилась (более 3,3 мг С/мг Хл-а в час) и оставалась на высоком уровне в мае. На шельфовой ст. 2 (глубина 25 м) активность фитопланктона в апреле–мае была на низком уровне (около 1 мг С/мг Хл-а в час). На склоновых станциях (ст. 4 и 5) в апреле значения АЧ снизились, а в мае – возросли до мартовских значений. 

Рис. 5. Распределение средневзвешенных значений ассимиляционного числа на пятимильном разрезе в весенний период.

Fig. 5. Allocation of the weight average (for euphotic zone) values of the assimilation number on section in spring period

Анализ связи первичной продукции с ассимиляционным числом и содержанием хлорофилла a в разные моменты весеннего периода показал следующее. В марте вариабельность величины ПП (суточные значения ПП на разных горизонтах) определялась изменчивостью и ассимиляционного числа, и концентрации хлорофилла a (рис. 6а, 6б). В апреле при небольшом диапазоне варьирования концентрации хлорофилла a в эвфотическом слое от 0,32 до 0,47 мг/ м³ уровень первичной продукции на разрезе в большей степени зависел от величины ассимиляционного числа (рис. 6в, 6г). Такая же зависимость была определена и в мае (рис. 6д, 6е). Отметим, что угол наклона регрессионной линии (коэффициент а в уравнении регрессии), характеризующий темп увеличения ПП при увеличении АЧ, существенно уменьшался в течение весеннего периода. 

Рис. 6. Зависимость первичной продукции от ассимиляционного числа (а, в, д) и содержания хлорофилла a (б, г, е) в эвфотическом слое на пятимильном разрезе в марте (а, б), апреле (в, г) и мае (д, е) 2016 г.

Fig. 6. Relationship between primary production and assimilation number (a, c, e), and chlorophyll a (b, d, f) in euphotic zone on section in March (a, b), April (c, d) and May (e, f) 2016

Обсуждение

В северо-восточной части Черного моря в прибрежной шельфово-склоновой зоне в районе г. Геленджика в марте первичная продукция достигала достаточно высоких значений. В конце весеннего периода наблюдалось снижение первичной продукции в среднем для пятимильного разреза более чем в три раза. Содержание хлорофилла a в эвфотическом слое за этот период также уменьшилась почти в три раза. При этом ассимиляционное число даже немного увеличилось.

Полученные тренды величин, характеризующих продукционные параметры фитопланктона, дают основание предположить, что в феврале 2016 г. в прибрежной шельфово-склоновой зоне происходило зимнее «цветение» фитопланктона. Этому способствовала, по-видимому, и теплая зима 2015–2016 гг., которая привела к тому, что температура воды в верхнем слое превысила 10°C уже в конце февраля. После этого в течение весенних месяцев наблюдалось завершение этого «цветения». При этом уменьшение уровня первичной продукции в этот период определялось снижением содержания хлорофилла a, т.е. уменьшением обилия фитопланктона при сохранении продукционной активности клеток микроводорослей. Ранее на основе анализа многолетних данных о сезонном ходе продукционных характеристик фитопланктона в Черном море было показано (Демидов, 2008), что для шельфовых районов характерны зимний (январь–март), летний (июнь–август) и осенний (октябрь–ноябрь) максимумы первичной продукции в шельфовых районах моря. Формирование в феврале максимальной за сезон первичной продукции на шельфе и над склоном в районе Геленджика отмечалось в работе (Чеботарев и др., 1983).

Февральское «цветение» может косвенно подтверждать и низкая концентрация биогенных элементов в эвфотическом слое в марте–апреле. Запасы этих элементов, истощенные в ходе февральского «цветения», начали восстанавливаться только в мае, когда уровень первичной продукции, а значит и скорость потребления биогенных элементов уже значительно снизились. Кроме этого, с повышением температуры воды в мае увеличилась скорость регенерации биогенных веществ и, соответственно, повысилась их концентрация. Относительное содержание кислорода в морской воде в марте достигала 110%, что также может быть связано с высоким уровнем первичной продукции в предшествующий период времени. В апреле относительное содержание кислорода в морской воде снизилось до 100%, что может быть обусловлено как снижением первичной продукции, так и повышением температуры воды.

Выводы

За период с марта по май первичная продукция в северо-восточной части Черного моря уменьшилась в среднем в три раза, настолько же изменилось содержание хлорофилла а. Наиболее значительные изменения концентрации хлорофилла, характеризующие обилие фитопланктона, наблюдались на прибрежных станциях. Максимальные значения ИПП в течение всего периода наблюдались на срединном шельфе (ст. 3, глубина 50 м) в зоне влияния Основного Черноморского Течения. Ассимиляционное число, как и доля феофитина, за этот период изменялись незначительно.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 16-35-00503 мол_а (определение первичной продукции и общий анализ данных) и № 17-05-00799 (определение концентрации хлорофилла a). Экспедиционные работы по сбору и обработке гидрофизических и гидрохимических данных выполнялись в рамках темы госзадания № 0149-2018-0013.

Список литературы

1. Ведерников В.И. Сезонные изменения ассимиляционного числа морского фитопланктона // Тр. ВГБО. 1978. Т.22. С. 18–31.

2. Ведерников В.И., Демидов А.Б. Первичная продукция и хлорофилл в глубоководных районах Черного моря // Океанология. 1993. Т.33, №2. С. 229–235.

3. Демидов А.Б. Сезонная изменчивость и оценка годовых величин первичной продукции фитопланктона в Черном море // Океанология. 2008. Т.48, № 5. С. 718–733.

4. Мошаров С.А., Демидов А.Б., Симакова У.В. Особенности процессов первичного продуцирования в Карском море в конце вегетационного периода // Океанология. 2016. Т.56, №1. С. 90–100.

5. Мошаров С.А., Гонтарев С.В., Корсак М.Н. Новый фитоинкубатор с регулировкой температуры и освещенности для определения первичной продукции // Безопасность в техносфере. 2015. №4. С.3–9.

6. Современные методы гидрохимических исследований океана. – М.: Изд-во Ин-та океанологии АН СССР, 1992. – 200 с.

7. Чеботарев Ю.С., Моисеев Е.В., Копылов А.И., Сорокин Ю.И., Мамаева Т.И. Сезонные изменения биогенов и первичной продукции фитопланктона в прибрежной зоне Черного моря в районе Геленджикской бухты // Сезонные изменения черноморского планктона. – М.: Наука, 1983. – С. 84–91.

8. Falkowski P.G., Raven J. Aquatic Photosynthesis / 2nd ed. – Princeton, 2007. – 476 pp.

9. Holm-Hansen O., Riemann B. Chlorophyll a determination: improvements in methodology // Oikos. 1978. V. 30. P. 438–447.

10. Steemann Nielsen E. The use of radioactive carbon (C14) for measuring organic production in the sea // J. Cons. Perm. Ins. Explor. Mer. 1952. №18. P. 117–140.

Статья поступила в редакцию 13.12.2017

Spring dynamics of the primary production of phytoplankton in the northeast Black Sea in 2016

Sergey A. Mosharov^1,2, Аnna V. Kostyleva³, Oleg I. Podymov³, Elena G. Arashkevich¹,
Valeriy K. Chasovnikov³, Yuliya V. Vasilieva¹

¹Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (Russia, Moscow)
²Bauman Moscow State Technical University (Moscow, Russia)
³Southern Branch of the Shirshov Institute of Oceanology RAS (Gelendzhik, Russia)

Primary production, chlorophyll a concentrations, nutrients contents, and hydrophysical parameters were measured in the euphotic zone of the northeast Black Sea (near Gelendzhik) on the section from Golubaya Bay to open sea (depth 500 m) in spring period monthly. During the period from March to May primary production and chlorophyll a contents decreased threefold. Assimilation number and share of pheophytin changed in this period insignificantly.

Key words: primary production; chlorophyll a; nutrients.

Об авторах

Мошаров Сергей Александрович – Mosharov Sergey A.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia); доцент, Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана, Москва, Россия (Bauman Moscow State Technical University, Moscow, Russia)

sampost@list.ru

Костылева Анна Владимировна – Kostyleva Аnna V. 

кандидат географических наук
младший научный сотрудник, Южное отделение Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН, Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

ventis-ire@yandex.ru

Подымов Олег Игоревич – Podymov Oleg I. 

кандидат физико-математических наук
старший научный сотрудник, Южное отделение Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН, Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia) 

huravela@yahoo.com

Арашкевич Елена Германовна – Arashkevich Elena G.

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia)

aelena@ocean.ru

Часовников Валерий Кузьмич – Chasovnikov Valeriy K.

кандидат географических наук
зав. лабораторией, Южное отделение Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН, Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

ventis-ire@yandex.ru

Васильева Юлия Васильевна – Vasilieva Yuliya V.

младший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia)

vasilyeva.ocean@gmail.com

Корреспондентский адрес: 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-79-96

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Мошаров С.А., Костылева А.В., Подымов О.И., Арашкевич Е.Г., Часовников В.К., Васильева Ю.В. Весенняя динамика первичной продукции фитопланктона в северо-восточной части Черного моря в 2016 г. // Вопросы современной альгологии. 2018. № 1 (16). URL: http://algology.ru/1256

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147