Жизненный цикл Spirogyra decimina var. juergensii (Kütz.) O.V. Petlovany
из озера Байкал

Life cycle of Spirogyra decimina var. juergensii (Kütz.) O.V. Petlovany
from Lake Baikal

 

Волкова Е.А.

Ekaterina A. Volkova

 

Лимнологический институт СО РАН (Иркутск, Россия)


 

УДК 581.526.323.2

 

Идентификация представителей рода Spirogyra основана на морфологии фертильных стадий. В работе представлено описание полового размножения Spirogyra decimina var. juergensii, обитающей в озере Байкал, сопровождаемое оригинальными микрофотографиями. Указываются особенности роста и время размножения водоросли в природной среде, а также условия прорастания из зигоспор новых нитей данного вида.

Ключевые слова: спирогира; конъюгация; прорастание зигоспор; озеро Байкал.

 

Введение

Spirogyra Link. – макроскопические водоросли, которые легко узнаваемы благодаря своим лентообразным хлоропластам, спирально закрученным в клетках неразветвленных нитчатых талломов. Род Spirogyra является наиболее многочисленным в видовом отношении среди нитчатых конъюгат, включая в настоящее время 533 валидных таксона (Guiry & Guiry 2017). Представители рода широко распространены в континентальных, преимущественно мелководных и хорошо прогреваемых пресных и чистых водоемах (Рундина, 1998; Johanson, 2011). Однако особенности биологии и распространения этих водорослей считаются довольно слабо изученными, главным образом в виду трудностей, связанных с видовой идентификацией, требующей наличия у образцов фертильных стадий, которые в природных условиях встречаются довольно редко. Например, фертильные нити спирогиры составляют по разным данным 10–18% от общего числа проб (McCourt et al., 1986; Novis, 2004).

Морфология вегетативных нитей конъюгат довольно изменчива и может быть полезна при предварительном определении родовой принадлежности представителей не всех родов данного семейства. Например, морфометрические параметры нитей, количество и форма хлоропластов у вегетативных нитей могут значительно перекрываться у видов близкородственных родов Spirogyra и Sirogonium, которые, однако, некоторые исследователи предлагают рассматривать как один род водорослей (Goncharov et al., 2004; Drummond et al., 2005; Stancheva et al., 2013), в результате чего присвоение образцам даже родового названия становится затруднительным (Рундина, 1998). Кроме того, эти признаки довольно сильно варьируют и перекрываются у многих видов в пределах одного рода. Это зачастую приводит к необходимости стимуляции полового процесса водорослей в лабораторных условиях. Однако инициирование конъюгации у нитчатых зигнемовых является довольно сложной задачей, и, несмотря на большое количество работ по данной тематике (Allen, 1958; Yamashita, Sasaki, 1979; Simons et al., 1984; Yoon et al., 2009; Zwirn et al., 2013), универсальный триггер этого процесса не выявлен.

При размножении представителей рода Spirogyra не образуется подвижных спор. Для их жизненного цикла характерна зиготическая редукция. Половое размножение спирогиры, как и у остальных представителей зигнемовых, происходит посредством конъюгации, то есть слияния двух недифференцированных протопластов, выполняющих функцию гамет, в воспринимающей клетке – женском гаметангии (оогамная конъюгация) (Рундина, 1998). Существует два типа конъюгации: лестничная (слияние клеток двух нитей) и боковая, или латеральная (слияние соседних клеток одной нити). Для видов рода Spirogyra могут быть характерны либо один из типов конъюгации, либо оба с преобладанием одного. Боковая конъюгация встречается существенно реже лестничной (Graham, Wilcox, 2000). Зигота, образовавшаяся после завершения конъюгации, секретирует вокруг себя оболочку, которая может иметь от трех (Рундина, 1998) до четырех слоев (Simons et al., 1984), в результате чего становится зигоспорой, или гипнозитой, прорастающей в новую нить после определённого периода покоя. Две внешние оболочки– экоспорий и мезоспорий – имеют таксономическую значимость, так как их цвет и структура у зрелых зигоспор считаются видоспецифичными (Kadlubowska, 1984; Рундина, 1998). Форма конъюгации также считается достаточно консервативной и может быть использована при определении видов (Novis, 2004). Эти три признака, согласно экспериментальным данным (Allen, 1958; Hoshaw et al., 1985, 1987), остаются неизменными у полиплоидных клонов, которые, как известно, могут спонтанно возникать у представителей семейства, и спирогиры в частности, в природных условиях и в культуре (McCourt et al., 1986; Wang et al., 1986), и морфология которых может существенно отличаться от нитей с «нормальной» плоидностью. В этой связи исследование особенностей развития водорослей в естественных и искусственных условиях имеет большое значение для дальнейшего изучения внутри- и межвидовых отношений конъюгат, а также для прояснения их таксономического статуса.

Целью данной работы являлось описание особенностей развития, а также жизненного цикла Spirogyra decimina var. juergensii, не являвшейся до недавнего времени типичным представителем флоры открытой литорали озера Байкал.

 

Материалы и методы

Материалом послужили альгологические сборы в сезон открытой воды с июня по ноябрь в 2012–2017 гг. (табл. 1) (Volkova et al., 2018). На местах сбора проб измеряли температуру воды, электропроводность и рН среды приборами Hanna Instruments 98501, Checktemp (Вунсокет, США) и Hanna Instruments 98129 (Нусфала, Румыния). Смешанные культуры спирогиры до наступления конъюгации содержали в фильтрованной воде из места сбора в условиях естественного освещения при температуре 8оС. Образцы, находившихся на момент сбора на разных стадиях конъюгации, помещали в жидкую основную среду Болда (Bold, 1942) и содержали в условиях естественного освещения при температуре 22оС. Культивировали водоросли в Экспериментальном пресноводном аквариумном комплексе байкальских гидробионтов (ПАК) ЛИН СО РАН (http://lin.irk.ru/aqua). Культуры просматривали еженедельно для выявления зрелых зигоспор. Идентификация была основана на морфологии нефиксированных образцов. При определении водорослей использовали ключи, предложенные в ряде источников (Kolkwitz, Krieger, 1941; Transeau, 1951; Randhawa, 1959; Gauthier-Lievre, 1965; Kadlubowska, 1984; Dillard, 1990; Рундина, 1998; Johnson, 2011; Stancheva et al., 2013).  

Таблица 1. Станции сбора проб

 

Результаты и обсуждение

В озере Байкал фертильные нити S. decimina var. juergensii обнаружены в составе свободноплавающих нитчатых водорослевых сообществ или среди высшей водной растительности, в период с июня по сентябрь, преимущественно на песчаном грунте (табл. 2). Развитие водорослей происходило в достаточно широком диапазоне параметров среды. В озере вегетация водорослей отмечена при температуре 11,4–21,0oC, электропроводности 118,2–120,0 µS cm–1 и pH среды 7,72–8,29. В реке Большой Котинке нити S. decimina var. juergensii на стадиях конъюгации обнаружены при температуре 16,0oC, электропроводности 129,7 µS cm–1 и pH среды 7.

 

Таблица 2. Условия роста и время размножения Spirogyra decimina var. juergensii
в природной среде

 

Прорастание нитей S. decimina var. juergensii из зигоспор наблюдали в условиях культуры через 2 месяца с момента формирования зрелых зигоспор. С помощью световой микроскопии впервые получены микрофотографии фертильных стадий и прорастающих нитей из зигоспор данной вариации (рис. 1). Монокультура S. decimina var. juergensii была выделена с использованием основной среды Болда (рН 7−7,5) при освещенности 1000−1500 люкс (лампа дневного света) в режиме день–ночь 16:8 ч. и температуре 10°C. Ниже приводится описание данного таксона, обитающего в мелководье озера Байкал и в одном из его притоков (р. Большая Котинка).

 

Spirogyra decimina var. juergensii (Kützing) O.V. Petlovany

Синонимы: Spirogyra juergensii Kützing, Spirogyra quinna var. juergensii (Kützing) Kirchner, Spirogyra juergensii Kützing, Spirogyra decimina f. juergensii (Kützing) V.Poljansky

Вегетативные клетки 27,4–38 мкм шириной 52,0–90 (113) мкм длиной. Поперечные стенки гладкие. Хлоропласт 1, с 2–4 оборотами в клетке. Конъюгация лестничная. Конъюгационный канал образован обеими клетками, иногда с преобладанием отдающей. Отдающие клетки невздутые, 30,0−38,2 мкм шириной, 37,0–94,6 мкм длиной. Воспринимающие клетки невздутые 27,0−38,2 мкм шириной, 66,0–97,8 мкм длиной. Зигоспоры эллипсоидные или цилиндрически-эллипсоидные с закругленными вершинами, 26,0–39 мкм шириной, 57,0–74 мкм длиной. Экзоспорий гладкий, бесцветный. Мезоспорий у зрелых зигоспор желто-коричневый, гладкий, однослойный. Линия разрыва зигоспоры становится хорошо заметной за неделю до прорастания из нее новой нити. Разрыв оболочки вдоль продольной оси зигоспоры. Нити, прорастающие из зигоспор, 33–36 мкм шириной, 94,0–100,0 мкм длиной.

Вариация отличается от типовой формы меньшей шириной клеток (Рундина, 1998). От других форм отличается степенью вздутости воспринимающих клеток и наличием только лестничной конъюгации (Рундина, 1998). При наличии зрелых зигоспор проявляет сходство с S. punctiformis Transeau и S. micropunctata Transeau (Transeau, 1951), однако отличается от последних отсутствием скульптурированного мезоспория.

Широко распространенная вариация. Встречена в Европе, Азии, Южной Америке, Северной Америке (Transeau, 1951; Kadlubowska, 1984; Рундина, 1998; Johnson, 2011). В Байкале впервые найдена Л.В. Рейнгардтом (Мейер, Ренйнгардт, 1925) в Истокском соре.

 

Рис. 1. Микрофотографии Spirogyra decimina var. juergensii

A – вегетативная нить, B – конъюгация и зрелые зигоспоры в воспринимающих клетках, C и D – прорастание новых нитей из созревших зигоспор, E и F – фото одной и той же зигоспоры с разным фокусом на гладкую структуру мезоспория и линию разрыва в результате прорастания нити. Шкала 30 мкм

Fig. 1. Photomicrographs of Spirogyra decimina var. juergensii

A – vegetative filament, B – scalariform conjugation and mature zygospores in recipient gametangia, C and D – germination of new filaments from ripened zygospores, E and F – photos of the same zygospores with different focus on the smooth structure of mesosporium and the line of rupture in as a result of the germination of the filament. Scale bar, 30 μm

 

Заключение

До недавнего времени представители рода Spirogyra не являлись существенным компонентом альгосообществ в озере Байкал (Ижболдина, 2007, Timoshkin et al., 2016). Отсутствовали сведения об особенностях биологии и развития представителей рода в данном регионе, являлись единичными данные о распространении этих водорослей на видовом уровне по акватории озера (Мейер, 1930; Рундина, 1998).

В результате настоящей работы были проанализированы природные, а также выделенные в культуру образцы рода Spirogyra, морфологические признаки которых полностью соответствовали описаниям Sdecimina var. juergensii, представленным в монографиях, доступных автору. Видовая идентификация проведена на основе морфологии фертильных стадий с особым акцентом на признаки, обладающие высокой консервативностью. В ходе работ удалось проследить полный жизненный цикл идентифицированного таксона, а также впервые были получены микрофотографии разных стадий развития данной вариации. Многолетние полевые исследования позволили установить особенности сезонной вегетации Sdecimina var. juergensii в разных районах озера Байкал (Volkova et al., 2018). Выявлено, что развитие данной вариации приходится на месяцы, соответствующие, согласно Ижболдиной (2007), летнему биологическому сезону на озере Байкал. Вегетация и размножение Sdecimina var. juergensii в открытых заливах и бухтах озера характерны для небольших глубин с преобладанием песчаного грунта.

 

Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н. Н.А. Бондаренко и д.б.н., профессору О.А. Тимошкину за помощь в организации и проведении работы.

 

Работа выполнена в рамках Госзадания Лимнологического института СО РАН № 0345-2016-0009, а также при финансовой поддержке Grants-in-Aid for Scientific Research (KAKENHI) (№ 15H05112).

 

Список литературы

1. Ижболдина Л.А. Атлас и определитель водорослей фитобентоса и перифитона озера Байкал (мейо- и макрофиты) с краткими очерками по их экологии. – Новосибирск: Наука, 2007. – 248с.

2. Кравцова Л.С., Ижболдина Л.А., Ханаев И.В., Помазкина Г.В., Домышева В.И., Кравченко О.С., Грачев М.А. Нарушение вертикальной зональности зеленых водорослей в открытом Лиственничном заливе озера Байкал как следствие локального антропогенного воздействия // Доклады Академии Наук. 2012. Т.447, №2. С.227–229.

3. Куликова Н.Н., Чебыкин Е.П., Волкова Е.А., Бондаренко Н.А., Воднева Е.А., Сутурин А.Н. Определение элементного состава бентосных макроводорослей для индикации качества воды мелководной зоны залива Лиственничный (Южный Байкал) // Международный исследовательский журнал. 2017. №12(66), Ч.2. С. 166–176.

4. Мейер К.И., Рейнгардт Л.В. К флоре водорослей озера Байкал и Забайкалья // Бюллетень МОИП. 1925. Т.33, № 3–4. С. 201–243.

5. Мейер К.И. Введение во флору водорослей озера Байкала // Бюллетень МОИП. 1930. Т.39, №3–4. С. 179–396.

6. Рундина Л.А. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). –СПб.: Наука, 1998. – 351 с.

7.Тимошкин О.А., Бондаренко Н.А., Волкова Е.А., Томберг И.В., Вишняков В.С., Мальник В.В. Массовое развитие зелёных нитчатых водорослей родов Spirogyra Link и Stigeoclonium Kutz. (Chlorophyta) в прибрежной зоне Южного Байкала // Гидробиологический журнал. 2014. №5. С.15–26.

8. Allen M.A. The biology of a species complex in Spirogyra: PhD dissertation. – Bloomington, Indiana, 1958. – 240 pp.

9. Bold H.C. The cultivation of algae // The Botanical Review. 1942. V.8. P. 69–138.

10. Dillard G.E. Freshwater algae of the southeastern United States. Part 3. Chlorophyceae: Zygnematales: Mesotaeniaceae and Dismidiaceae (Section 1). – Berlin: Bibliotheca Phycologica, 1990. – 172 pp.

11. Drummond C.S., Hall J.D., Karol K.G., Delwiche C.F., McCourt R.M. Phylogeny of Spirogyra and Sirogonium (Zygnematophyceae) based on rbcL sequence dat // Journal of Phycology, 2005. V.41. P. 1055–1064.

12. Gauthier-Lievre L. Zygnematacees afrikaines // Nova Hedwigia Beihefte. 1965. V.20. P. 1–210.

13. Gontcharov A.A., Marin B., Melkonian M. Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta) // Molecular Biology and Evolution, 2004. V.21. P.612–624.

14. Graham L.E., Wilcox L.W. Algae. – Upper Saddle River, New Jersey, USA: Prentice Hall, 2000. – 640 p.

15. Hoshaw R.W., Wang J.-C., McCourt R.M., Hull H.M. Ploidal changes in clonal cultures of Spirogyra communis and implications for species definitions // American Journal of Botany, 1985. V.72. P. 1005–1011.

16. Hoshaw R.W., Wells C.V., McCourt R.M. A polyploid species complex in Spirogyra maxima (Chlorophyta, Zygnemataceae), a species with large chromosomes // Journal of Phycology, 1987. V.23. P. 267–273.

17. Johnson L.R. Family Zygnemataceae // D.M. John, B.A. Whitton, A.J. Brook (Eds.). The freshwater algal flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae, 2nd ed. – Cambridge: Cambridge University Press, 2011. – P. 576–607.

18. Kadlubowska J.Z. Conjugatophyceae I. Chlorophyta VIII. Zygnemales // H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig., D. Mollenhauer (Eds.). Süsswasserflora von Mitteleuropa. – Stuttgart: G. Fischer, 1984. – 532 pp.

19. Kobanova G.I., Takhteev V.V., Rusanovskaya O.O., Tomofeyev M.A. Lake Biakal ecosystem faces the threat of eutrophication // International Journal of Ecology. 2016. Article ID 6058082, 7pp. –http://dx.doi.org/10.1155/2016/6058082.

20. Kolkwitz R., Krieger H. Zygnemales // L. Rabenhorst (Ed). Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. – Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft, 1941. – 499 pp.

21. Kravtsova L.S., Izhboldina L.A., Khanaev I.V., Pomazkina G.V., Rodionova E.V., Domysheva V.M., Sakirko M.V., Tomberg I.V., Kostornova T.Ya., Kravchenko O.S., Kupchinsky A.B. Nearshore benthic blooms of filamentous green algae in Lake Baikal // Journal of Great Lakes Research. 2014. 40. P.441–448.

22. McCourt R.M., Hoshaw R.W., Wang J.-Ch. Distribution, morphological diversity and evidence for polyploidy in North-American Zygnemataceae (Chlorophyta) // Journal of Phycology. 1986. V.22. P. 307–313.

23. Novis P.M. New records of Spirogyra and Zygnema (Charophyceae, Chlorophyta) in New Zealand // Journal New Zealand Journal of Botany. 2004. V.42. P. 139–152.

24. Randhawa M.S. Zygnemaceae. – New Delhi: Indian Council of Agricultural Research, 1959. – 478 pp.

25. Simons J., Van Beem A.P., de Vries P.J.R. Induction of conjugation and spore formation in species of Spirogyra, Chlorophyceae, Zygnematales // Acta Botanica Neerlandica. 1984. V.33. P. 323–334.

26. Stancheva R., Hall J.D., McCourt R., Sheath R.G. Identity and phylogenetic placement of Spirogyra species (Zygnematophyceae, Charophyta) from California streams and elsewhere // Journal of Phycology. 2013. V.49. P. 588–607.

27. Timoshkin O.A., Samsonov D.P., Yamamuro M., Moore M.V., Belykh O.I., Malnik V.V., Sakirko M.V., Shirokaya A.A., Bondarenko N.A., Domysheva V.M., Fedorova G.A., Kochetkov A.I., Kuzmin A.V., Lukhnev A.G., Medvezhonkova O.V., Nepokrytykh A.V., Pasynkova E.M., Poberezhnaya A.E., Potapskaya N.V., Rozhkova N.A., Sheveleva N.G., Tikhonova I.V., Timoshkina E.M., Tomberg I.V., Volkova E.A., Zaitseva E.P., Zvereva Yu.M., Kupchinsky A.B., Bukshuk N.A. Rapid ecological change in the coastal zone of Lake Baikal (East Siberia): Is the site of the world's greatest freshwater biodiversity in danger? // Journal of Great Lakes Research. 2016. V.42. P. 487–497.

28. Transeau E.N. The Zygnemataceae. – Columbus: The Ohio State University, 1951. – 327 pp.

29. Volkova E.A., Bondarenko N.A., Timoshkin O.A. Morphotaxonomy, distribution and abundance of Spirogyra (Zygnematophyceae, Charophyta) in Lake Baikal, East Siberia // Phycologia. 2018. V.57, №3. P. 298–308.

30. Wang J.C., Hoshaw R.W., McCourt R.M. A polyploidy species complex of Spirogyra communis (Chlorophyta) occurring in nature // Journal of Phycology. 1986. V.22. P. 102–107.

31. Yoon M., Kim K.M., Kim G.H. Conjugation process in Spirogyra varians monitored with FITC/lectins (Zygnemataceae, Chlorophyta) // Algae. 2009. V.24. P. 39–45.

32. Yamashita T., Sasaki K. Conditions for the induction of the mating process and changes in contents of carbohydrates and nitrogen compounds during the mating process of Spirogyra // Journal of the Faculty of Science Hokkaido University. Series 5. 1979. P. 279–287.

33. Zwirn M., Chen C., Wagih Moustafa Abo El-Soud G., Schagerl M. Induction of sexual reproduction in the genus Spirogyra (Zygnematophyceae, Streptophyta) and related problems // Fottea. 2013. V.13. P. 77–85.

Статья поступила в редакцию 15.12.2017

 

 

Life cycle of Spirogyra decimina var. juergensii (Kütz.) O.V. Petlovany from Lake Baikal

Ekaterina A. Volkova

Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia

Identification of Spirogyra species is based on the morphology of the fertile specimens. This work provides characteristics of growth and the time of reproduction of Spirogyra decimina var. juergensii in Lake Baikal and describes sexual reproduction and conditions for germination of new filaments of this species isolated from the lake. 

Key words: Spirogyra; conjugation; germination of zygospores; Lake Baikal.

 

 

Об авторах

Волкова Екатерина Александровна – Volkova Ekaterina A.

ведущий инженер, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория биологии водных беспозвоночных

cathvolkova@mail.ru

Корреспондентский адрес: 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3,  ЛИН СО РАН; тел. (3952) 42–82-18.

 

 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Волкова Е.А. Жизненный цикл Spirogyra decimina var. juergensii (Kütz.) O.V. Petlovany из озера Байкал // Вопросы современной альгологии. 2018. № 1 (16). URL: http://algology.ru/1260

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

16 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ

Новые публикации



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147