Влияние света на рост микроводорослей в непрерывной культуре невысокой плотности

Influence of light on microalgae growth in continuous culture of low density

 

Тренкеншу Р.П.

Rudolf P. Trenkenshu

 

Институт морских биологических исследований им. А.О.Ковалевского РАН
(Севастополь, Россия)

 

УДК 581.1:57.032:57.033

 

Предложена математическая модель зависимости удельной скорости роста микроводорослей от интенсивности света для непрерывной культуры невысокой оптической плотности. В основе механизма светолимитированного роста лежит положение о разделении световой и темновой стадии фотобиосинтеза. Продуктом первой стадии являются углеводы, которые используются в темновой стадии в качестве источника энергии и углеродных скелетов для синтеза всех структурных компонентов клеток. Скорости процессов описываются линейными сплайнами. Получены уравнения, описывающие зависимость удельной скорости роста от интенсивности действующего света.

Ключевые слова: микроводоросли; культивирование; скорость фотосинтеза; удельная скорость роста; биохимический состав.

 

Введение

Главным фактором, определяющим фотосинтез микроводорослей при фотоавтотрофном росте в культуре, является свет. Для количественной оценки влияния света на рост и фотосинтез микроводорослей предложено много моделей, в которых используются те или иные параметры культур. Предлагаемая работа не ставит своей целью анализ известных моделей и получаемых при этом уравнений. Такой анализ можно найти в обзорах (Jassby, Platt, 1976; Белянин, 1984; Лелеков, 2009).

Рассматривая влияние света на синтез биомассы микроводорослей в фотоавтотрофной культуре необходимо учитывать последовательность световых и темновых реакций, при которых ассимилируется минеральный углерод и за счет световой энергии в цикле Кальвина преобразуется в полисахариды. В свою очередь, эти первичные углеводы служат источником энергии и углеродных скелетов для всех последующих процессов биосинтеза клеточных структур (Физиология растений, 2005). Ясно, что такая последовательность процессов преобразования минеральных веществ в структурные компоненты клеток указывает на значительные биохимические изменения в составе биомассы.

Огромное количество актов биохимических преобразований предполагает их учет для построения полной динамической модели этих процессов, что приведет к огромному количеству уравнений и бессмысленности моделирования в целом. В то же время для корректного описания биохимических трансформаций при стационарном росте достаточно учесть ключевые параметры, определяющие конечные скорости процессов.

Большинство исследователей склоняются к тому, что самой медленной стадией фотосинтеза является активность первого и главного компонента цикла Кальвина – рибулезобифосфаткарбоксилазы – Rubisco (Portis, Parry, 2007).

Кроме того, в клетках микроводорослей можно выделить структурную часть биомассы, которая участвует в процессах биотрансформаций в качестве катализаторов. Структурная часть биомассы также включает и Rubisco. Это позволяет принять пропорциональность между концентрациями ферментов и структурной биомассой и свести к минимуму количество уравнений.

В предлагаемой работе рассматривается светозависимый фотоавтотрофный рост микроводорослей в динамически равновесной (непрерывной) культуре невысокой плотности. Выбор невысоких плотностей культур обусловлен тем, что позволяет избежать влияния «самозатенения» клеток, а используемый общий подход к моделированию роста микроводорослей в культуре сформулирован ранее в работе (Лелеков, Тренкеншу, 2018).

 

Система уравнений

В основу работы положена система уравнений, предложенная ранее (Тренкеншу, 2016, 2017):

Надстрочные символы (*) означают, что рассматривается непрерывная динамически равновесная культура микроводорослей.

В уравнениях приняты следующие обозначения. Биомасса микроводорослей представлена как сумма структурных и резервных (ресурсных) форм:

Соотношение этих форм:

Кинетические коэффициенты:
mrs – удельная скорость трансформации ресурсных веществ в структурные,
qrs – экономический коэффициент этого перехода,
mr – удельная скорость естественного распада структур (Перт, 1978).

Световые условия представлены в виде:
I0 – интенсивность действующего света,
I0sat – насыщающая интенсивность света.

Световые условия можно представить в безразмерном виде:

εsat  – соотношение ресурсные/структурные формы биомассы при световом насыщении.

 

Учитывая, что в непрерывной культуре все удельные скорости равны и равны удельной скорости роста (или протока), получим:

 

Удельная скорость роста при световом лимитировании

Для данных условий система редуцируется до вида:

Определим границы применимости для полученной системы уравнений.

Непрерывный рост микроводорослей в фотоавтотрофной культуре возможен только при интенсивности света выше определенной величины, называемой компенсационным пунктом фотосинтеза (I0cp):

В точке светового компенсационного пункта скорость роста будет равной нулю:

Из уравнений находим величину соотношения ресурсные/структурные формы биомассы в точке, соответствующей световому компенсационному пункту при фотоавтотрофном росте микроводорослей.

Из первого уравнения системы находим соотношение ресурсные/структурные формы биомассы в световой компенсационной точке. В этом случае величина соотношения будет минимальной для непрерывной культуры:

Эти же величины можно выразить через световой компенсационный пункт:

Второе уравнение также позволяет выразить величину светового компенсационного пункта через кинетические коэффициенты:

Найденная величина интенсивности света является нижней границей применения системы уравнений.  

Верхней границей служит насыщающая интенсивность света (I0sat), при которой цикл Кальвина (точнее, активность Rubisco) работает с максимальной скоростью. Удельная скорость роста микроводорослей при этом достигает максимального значения:

Полученная система уравнений позволяет выразить величину соотношения ресурсные/структурные формы биомассы при достижении максимальной скорости роста через кинетические коэффициенты:

Заметим, что последняя формула накладывает ограничения на соотношение кинетических коэффициентов, т.к. по смыслу соотношение может быть только положительным:

Найденные величины представляет собой верхнюю границу применимости системы уравнений:

Зависимость соотношения ресурсных и структурных макромолекулярных форм в биомассе микроводорослей от интенсивности света в пределах найденных границ будет описывается уравнением (Тренкеншу, 2017):

Подставляя это выражение в первое уравнение последней системы, и произведя некоторые преобразования, получим зависимость удельной скорости роста микроводорослей от интенсивности света в заданном диапазоне:

 

Графические представления

В качестве примера рассмотрим, как зависит форма световой кривой при использовании кинетических коэффициентов, значения которых были приняты в работе (Тренкеншу, 2017). Учитывая, что максимальная скорость роста и фотосинтеза более, чем на порядок выше удельной скорости поддержания, примем, что их отношение отличается в 20 раз. Экономический коэффициент qrs примем равным 40%. Приведя удельную скорость роста к безразмерному виду по отношению к максимальной скорости расхода углеводов (приняв последнюю за единицу), получим новую запись уравнения для скорости:

Отношение максимальной удельной скорости фотосинтеза к максимальной скорости расхода углеводов примем равным 2. Такое значение удовлетворяет условию положительных значений εsat:

Находим компенсационный пункт фотосинтеза:

Максимальная удельная скорость роста:

 

Расчет по уравнению зависимости удельной скорости роста от интенсивности света, выраженный в нормированном относительно максимального значения виде, показан на рисунке.

 

Рис. 1. Зависимость нормированных значений удельной скорости роста непрерывной культуры микроводорослей от интенсивности света

Fig. 1. Dependence of normalized values of specific growth rate of continuous culture of microalgae on the light intensity

 

Заключение

Используя общепринятое положение о разделении световой и темновой стадий фотобиосинтеза, получена математическая модель зависимости удельной скорости роста микроводорослей от интенсивности света для непрерывной культуры невысокой оптической плотности. Форма световой кривой в области светолимитированного роста в целом соответствует известным экспериментальным данным. В то же время, при насыщающих интенсивностях света уравнение не показывает наличие фотоингибирования, характерного для роста микроводорослей в непрерывной культуре. Такого рода вопросы требуют дальнейшего изучения.

 

Работа выполнена в рамках гос. задания № 1001-2014-0017 «Разработка научных основ решения гидробиологических и биотехнологических проблем интегрированного управления прибрежными зонами»

 

Список литературы

  1. Белянин В.Н. Светозависимый рост низших фототрофов. – Новосибирск: Наука, 1984. – 96 с.
  2. Лелеков А.С. Моделирование роста и биосинтеза морских микроводорослей в квазинепрерывной культуре: дис. … канд. биол. наук. – Севастополь, 2009. – 150 с.
  3. Лелеков А.С., Тренкеншу Р.П. Фундаментальные принципы моделирования фотобиосинтеза микроводорослей // Вопросы современной альгологии. 2018. № 3 (18). URL: http://algology.ru/1368 (дата обращения 12.12.2018)
  4. Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М., 1978. – 333с.
  5. Тренкеншу Р.П. Динамическая модель биотрансформации резервных и структурных форм биомассы микроводорослей в темноте // Вопросы современной альгологии. 2016. №2(12). URL: http://algology.ru/967 (дата обращения 14.12.2018)
  6. Тренкеншу Р.П. Влияние света на макромолекулярный состав микроводорослей в непрерывной культуре невысокой плотности (Часть 1) // Вопросы современной альгологии. 2017. № 2 (14). URL: http://algology.ru/1180 (дата обращения 15.12.2018)
  7. Физиология растений // Ермаков И.П. (ред.) – М.: Изд. центр «Академия», 2005. – 640 с.
  8. Jassby A.D., Platt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnol., Oceanogr. 1976. V.24, №4. P. 540–547.
  9. Portis A.R., Parry M.A. Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective // J. Photosynth Res. 2007. 94. P.121–143. doi.org/10.1007/s11120-007-9225-6

Статья поступила в редакцию 21.12.2018

.

 

Influence of light on microalgae growth in continuous culture of low density

Rudolf P. Trenkenshu

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS (Sevastopol, Russia)

A mathematical model of the dependence of the specific growth rate of microalgae on the light intensity for a continuous culture of low optical density is proposed. In the basis of the mechanism of light-limited growth is the thesis on photosynthesis having light and dark phases. The product of the first phase is carbohydrates, which are used in the dark phase as a source of energy and carbon skeletons for the synthesis of all structural components of cells .Rates of the processes are described by linear splines. The equations describing the dependence of the specific growth rate on the intensity of the acting light are obtained.

Key words: microalgae; cultivation; photosynthesis rate; specific growth rate; biochemical composition.

 

 

Об авторе

Тренкеншу Рудольф Павлович – Trenkenshu Rudolf P.

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Институт морских биологических исследований  им.А.О.Ковалевского РАН, Севастополь, Россия (Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS, Russia, Sevastopol)

r.trenkenshu@rambler.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФГБУН ИМБИ; тел. (869)-2550795.

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 

 

К другим статьям Международной конференции 
«Экологическая физиология водных фототрофов: 
распространение, запасы, химический состав и использование».
VII Сабининские чтения - 2018 

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

18 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147