Беспалова Е.В.

Elena V. Bespalova 

ЭКО центр (Воронеж, Россия)

УДК 574.5+556.012+56.074.6

На примере неоплейстоценовых и современных водных экосистем центра Восточно-Европейской равнины выявлены закономерности изменения таксономических пропорций в сообществах фитопланктона и микрофитобентоса при смене природных и природно-антропогенных условий. Расширена область применения метода графического анализа таксономических пропорций в сообществах фитопланктона и микрофитобентоса. Количественно определены пороговые величины показателей водной экосистемы, отражающие ее переход из одного состояния в другое и изменение уровня нагрузки на нее.

Ключевые слова: водная экосистема; оценка; фитопланктон; графический анализ.

Введение

При проведении оценки качества и экологического состояния поверхностных вод, а также их трансформаций под воздействием комплекса природных и антропогенных факторов трудно переоценить значение биоиндикационных методов. Они позволяют по структурным и экологическим характеристикам сообществ организмов, по наличию определенных показательных видов-индикаторов и их численности оценивать степень нарушенности природной системы динамичных биологических связей в водоемах (Макрушин, 1974). Среди гидробионтов-биоиндикаторов широко используются представители фитопланктона и микрофитобентоса, а именно микроводоросли и цианобактерии. Отклик данных организмов на совокупность сложившихся природных или природно-антропогенных условий и их смену служит важным индикатором состояния водной экосистемы и степени ее кризисности (Методика изучения биоценозов, 1975).

Анализ научной литературы (Разумовский, 2004, 2012; Разумовский, Гололобова, 2014) показывает большие  возможности метода графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов при оценке состояния водных экосистем. Однако данный метод имеет определенные ограничения в использовании. При исследовании современных водоемов, подвергающихся значительной антропогенной нагрузке, нередко возникают ситуации отсутствия диатомовых водорослей в сообществах фитопланктона и микрофитобентоса, что не позволяет применять указанный подход. Также необходимы четкие количественные критерии, позволяющие определять переход водной экосистемы из одного состояния в другое при графическом анализе таксономической структуры сообществ фитопланктона и микрофитобентоса. Это обуславливает актуальность научной задачи модернизации метода графического анализа таксономической структуры фитопланктона и микрофитобентоса с целью проведения более точной оценки экологического состояния водных экосистем, испытывающих различный уровень нагрузки.

Материалы и методы

Фактическим материалом для исследований послужили архивные и опубликованные материалы по диатомовой флоре из разрезов древнеозерных отложений: Польное Лапино в бассейне Верхнего Дона, Бибирево и Чёлсма-22 в Ярославско-Костромском Поволжье, Балашиха в бассейне Верхней Оки; собственные и архивные материалы изучения сообществ микроводорослей и цианобактерий Матырского (за период 2010–2016 годы) и Воронежского (1988–2016 годы) водохранилищ в бассейне р. Воронеж; архивные и опубликованные материалы изучения сообществ микроводорослей и цианобактерий озер Рамза и Кипец (2007–2014 годы), расположенных в пределах государственного природного заповедника «Воронинский» в бассейне р. Ворона (Анциферова, 2001; Беспалова, 2015, 2016, 2017a, 2017b, 2017с; Анциферова, Русова, 2017). Всего проанализированы данные по 1625 пробам фитопланктона и микрофитобентоса.

Отбор проб проводился по общепринятым методикам (Методика изучения биоценозов…, 1975; РД 52.24.620-2000). Пробы фитопланктона отбирались с глубины 0,3–0,5 м в емкости 1,5 л. Пробы микрофитобентоса представляли собой смывы с различных видов водных и водно-погруженных растений, а также соскобы с отмерших стеблей, корневищ, с погруженных в воду предметов. Отобранные пробы концентрировались методом осаждения в темноте. Для просмотра под световыми микроскопами (марок Микмед-6 фирмы ЛОМО и «PZO» польского производства при рабочем увеличении от 120^х до 1200^х раз) полученный взвешенный осадок перемешивался, пипеткой бралась капля, помещалась на предметное стекло и сверху накрывалась покровным стеклом. Определение таксонов микроводорослей и цианобактерий проводилось по соответствующим определителям с применением общепринятых методик исследования (Определитель пресноводных водорослей СССР…, 1953; Диатомовые водоросли СССР…, 1974; Водоросли. Справочник, 1989).

Метод графического анализа таксономических пропорций в диатомовых комплексах предполагает построение графиков, отражающих их таксономическую структуру. Для этого определяется относительная численность всех идентифицированных таксонов видового и более низкого рангов (форм и разновидностей) для каждого сообщества, отобранного в конкретном пункте наблюдения. Объем выборки должен быть репрезентативным (≥200 клеток (колоний) при низком разнообразии, в остальных случаях 500 клеток (колоний) в пробе). Желательно, чтобы выборки были одинаковы и сопоставимы по объему. Выборки ранжируются по величине относительной численности таксонов от максимальной к минимальной. Рассчитывается результирующая путем осреднения нескольких ранжированных выборок, что позволяет абстрагироваться от короткопериодных флуктуаций. Далее строятся гистограммы распределения таксономических пропорций: по оси абсцисс откладывается порядковый номер таксона в ранжированном ряду, а по оси ординат – его относительная численность в %. Анализ полученных графиков ведется в линейной и логарифмической системах координат, при этом в последней анализируются не сами графики, а их степенные тренды (Разумовский, 2012).

Описание основных моделей соотношения численностей таксонов в сообществе приведено в работах (Лебедева, Криволуцкий, 2002; Шитиков, Розенберг, 2005). В связи с тем, что биологические процессы «не всегда совпадают с идеальными вариантами, представленными в абстрактном математическом пространстве» (Разумовский, 2012), для описания гистограмм распределения таксономических пропорций используются такие характеристики, как очертания (пропорциональные, «выровненные»), форма (сигмоидальная, вогнутая, «ломаная линия»), тип линии тренда (логистический, экспоненциальный). Различные типы трендов подбираются для каждой гистограммы для оценки сходства наблюдаемого распределения таксономических пропорций в сообществе с теоретической функцией. Для оценки статистической достоверности графических построений рассчитывается коэффициент детерминации (R²).

Результаты и обсуждение

Первый пункт модернизации состоит в том, что графические построения для сообществ фитопланктона и микрофитобентоса современных водных экосистем предложено вести не только по диатомовым, а по всем типам микроводорослей и цианобактериям в связи с периодическим исчезновением диатомей из сообществ под влиянием значительной антропогенной нагрузки. Это позволяет расширить область применения метода, благодаря чему он становится применим для исследования как природных, так и природно-антропогенных водоемов с различным уровнем антропогенной нагрузки. Нововведение не затрагивает водоемы минувших эпох, для которых анализируются только диатомовые комплексы ввиду сохранности в древнеозерных отложениях только створок диатомей.

Данный подход показал свою состоятельность при проведении графического анализа таксономической структуры сообществ фитопланктона и микрофитобентоса Матырского и Воронежского водохранилищ, начиная с 2015 г. В отдельных пробах фитопланктона и микрофитобентоса разных лет обнаруживались только цианобактерии, что и подтолкнуло нас к идее провести графические построения не только по диатомовым, но и по другим типам микроводорослей и цианобактериям (Беспалова, 2015, 2016, 2017a, 2017b). Впоследствии данный подход мы использовали при графическом анализе сообществ фитопланктона и микрофитобентоса озер Рамза и Кипец (Беспалова, 2017с).

Аналогичные работы были проведены и другими авторами на примере р. Москвы (Разумовский, Разумовский, 2017), что свидетельствует о том, что указанная выше модернизация может успешно применяться и в других регионах, а также на других типах водных объектов.

Другой стороной модернизации является разработка количественных градаций критериев, отражающих переход водной экосистемы из одного состояния в другое, а также изменение уровня нагрузки на нее. Ранее проведенные исследования позволили раскрыть закономерности изменения таксономической структуры сообществ фитопланктона и микрофитобентоса неоплейстоценовых и современных водных экосистем центра Восточно-Европейской равнины в зависимости от смены природных и природно-антропогенных условий через таксономические пропорции при графическом анализе (Беспалова, 2017a, 2017b). На примере межледниковых озер показано, что при благоприятных климатических условиях (во время климатического предоптимума и оптимума межледниковья) наблюдаются сигмоидальная и вогнутая форма гистограмм распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах с пиками развития отдельных таксонов микроводорослей до 40% (рис. 1). «Ломаная линия» и вогнутая форма гистограмм с пиками развития отдельных таксонов свыше 40% фиксируются при неблагоприятных природных условиях (позднеледниковье – начало следующего межледниковья или конец межледниковья – начало следующего оледенения) и характеризуют кризисные состояния водных экосистем. Это согласуется с представлениями о ярко выраженных кратковременных климатических флуктуациях, характерных для переходных этапов между ледниковыми и межледниковыми эпохами (Новенко, 2016). Для суровых перигляциальных условий криолитозоны, изученных на примере разреза Чёлсма-22, характерны пики развития отдельных таксонов микроводорослей свыше 50–60% (рис. 2).

Рис. 1. Таксономическая структура диатомовых комплексов разреза Бибирево на II этапе развития (линейная система координат)

Fig. 1. Taxonomical structure of diatomic complexes of the Bibirevo lake at the II stage of development (linear coordinate system)

Рис. 2. Таксономическая структура диатомовых комплексов разреза Чёлсма-22 (линейная система координат)

Fig. 2. Taxonomic structure of diatom complexes of the section Cholsma-22 (linear coordinate system)

Исследования озер Рамза и Кипец, Матырского и Воронежского водохранилищ показали, что таксономическая структура сообществ микроводорослей и цианобактерий современных водных экосистем при усилении воздействия природно-антропогенных факторов изменяется сходным образом, как и структура диатомовых комплексов неоплейстоценовых озер при смене климато-ландшафтных обстановок (Беспалова, 2017a, 2017b, 2017с). А именно: логистический тип линии тренда сменяется экспоненциальным, форма гистограмм переходит от сигмоидальной к вогнутой, наблюдаются пики развития 1–2 таксонов видового и более низкого рангов.

В качестве примера приведем результаты графического анализа таксономической структуры сообществ микроводорослей и цианобактерий озера Рамза (рис. 3). В результате влияния природного фактора, связанного с аномально высокими летними температурами воздуха 2010–2012 гг., произошло снижение видового разнообразия и смена экологических ниш, что привело к изменению структуры сообществ фитопланктона и микрофитобентоса исследуемого водоема (Анциферова, Русова, 2017). После возвращения температурных показателей в 2013–2014 гг. к среднестатистическим значениям, таксономический состав микроводорослей и цианобактерий не восстановился в рамках 2007–2009 годов. Данные процессы нашли отражение и в изменении гистограмм распределения таксономических пропорций 2010–2012 и 2013–2014 гг. в линейной системе координат: они приобрели вогнутую форму (экспоненциальный тип линии тренда), а пики достигли 20–35%, что свидетельствует об усилении нагрузки на водоем, связанной с увеличением объемов автохтонного органического вещества (рис. 3а). Перемещение линий в логарифмической системе координат (уменьшение значений показателя степени α) также свидетельствует об увеличении уровня нагрузки на озеро (рис. 3б). Результирующая линия 2014 г. на графике в логарифмической системе координат вышла из единой генерации, что отражает переход водной экосистемы из одной области устойчивости в другую.

а) линейная система координат                                   б) логарифмическая система координат

Рис. 3. Таксономическая структура сообществ микроводорослей и цианобактерий озера Кипец (0,81<R²<0,98)

Fig. 3. Taxonomic structure of microalgae and cyanobacteria communities of the lake Ramza (0,81<R²<0,98)

Изученные связи между изменением таксономической структуры сообществ фитопланктона и микрофитобентоса и воздействием комплекса различных природных и природно-антропогенных условий положены в основу разработанной шкалы оценочных критериев. При проведении графического анализа в линейной системе координат критериями оценки являются: 1) относительная численность первого таксона в ранжированном ряду; 2) тип линии тренда и форма гистограмм (табл. 1). Состояния водной экосистемы соотнесены с экологическими модификациями по В.А. Абакумову (Абакумов, Сиренко, 1988).

Таблица 1. Критерии оценки уровня нагрузки на водную экосистему и ее состояния (экологической модификации по В.А. Абакумову) в линейной системе координат
Table 1. Criteria for evaluation of level of load on a water ecosystem and its state (ecological modification according to V.A. Abakumov) in the linear coordinate system

Дополнительно проводится анализ в логарифмической системе координат, в которой зависимость между X и Y принимает вид функции  с отрицательным показателем степени α. Угол наклона линии зависит от уровня нагрузки на водоем: при его усилении показатель степени α уменьшается. Разработанная шкала оценочных критериев в логарифмической системе координат представлена в табл. 2.

Таблица 2. Критерии оценки уровня нагрузки на водную экосистему и ее состояния (экологической модификации по В.А. Абакумову) в логарифмической системе координат
Table 2. Criteria for evaluation of level of load on a water ecosystem and its state (ecological modification according to V.A. Abakumov) in a logarithmic coordinate system

Для водоемов особо охраняемых природных территорий допустим низкий уровень нагрузки, что соответствует фоновому состоянию экосистемы. Для водоемов, расположенных вне особо охраняемых природных территорий, допустим средний уровень нагрузки. При превышении нормы рекомендуется снижение антропогенной нагрузки.

Заключение

Таким образом, исследования показали, что чем более нестабильны и суровы условия, в которых развивается водная экосистема, тем чаще наблюдается сверхдоминирование 1–2 таксонов видового и более низкого рангов (форм и разновидностей) микроводорослей или цианобактерий; тем более непропорциональные очертания с высокими пиками принимает гистограмма распределения таксономических пропорций в сообществах фитопланктона и микрофитбентоса; тем меньшие значения принимает показатель степенной функции на графиках в логарифмической системе координат. Выявленные связи между изменением эколого-биологических характеристик и природным и природно-антропогенным воздействием положены в основу разработанных количественных градаций критериев, позволяющих оценивать состояние и уровень нагрузки на водные экосистемы. При проведении графического анализа таксономической структуры сообществ фитопланктона и микрофитобентоса современных водных экосистем предложено учитывать все типы микроводорослей и цианобактерии, что позволяет расширить область применения метода и используется нами с 2015 года. Апробация данного подхода в разных климатических и ландшафтных обстановках, в том числе при смене географических зон в течение межледниковий неоплейстоцена, показывает широкую область применения модифицированного метода, который может использоваться для исследования водоемов центра Восточно-Европейской равнины и других регионов.

Список литературы

1. Абакумов В.А., Сиренко Л.А. К методу контроля экологических модификаций фитоценозов // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем: труды советско-французского симпозиума. –Ленинград: Гидрометиздат, 1988. – С. 117–131.
2. Анциферова Г.А. Эволюция диатомовой флоры и межледникового осадконакопления центра Восточно-Европейской равнины // Труды Воронежского государственного университета. Вып. 2. – Воронеж, 2001. – 198 с.
3. Анциферова Г.А., Русова Н.И. Долгосрочные последствия влияния аномальных высоких летних температур воздуха 2010–2012 годовна водные экосистемы лесостепной зоны // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География. Геоэкология. 2017. №2. С. 5–12. (http://www.vestnik.vsu.ru/pdf/geograph/2017/02/2017-02-01.pdf)
4. Беспалова Е.В. Характеристика видовой структуры и оценка качества вод Воронежского водохранилища // Комплексные проблемы техносферной безопасности. Безопасный город: материалы XI научно-практической конференции (Воронеж, 30 окт. 2015 г.). – Воронеж, 2015. Ч.I. – С. 197–202.
5. Беспалова Е.В. Оценка эколого-биологического качества водной среды Воронежского водохранилища // Комплексные проблемы техносферной безопасности: материалы Международной научно-практической конференции (Воронеж, 12 ноя. 2015 г.). – Воронеж, 2016. Ч.VI. – С. 90–95.
6. Беспалова Е.В. Графический анализ структуры комплексов микроводорослей межледниковых и современных водных экосистем центра Восточно-Европейской равнины // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География. Геоэкология. 2017a. №2. С. 13–20. (http://www.vestnik.vsu.ru/pdf/geograph/2017/02/2017-02-02.pdf)
7. Беспалова Е.В. Оценка состояния водных экосистем Центрального Черноземья на основе анализа структурных перестроек комплексов микроводорослей и цианобактерий // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2017b. №3. С.84–95. (http://downloads.igce.ru/journals/PEMME/PEMME_2017/PEMME_2017_3 / Bespalova_E_V_PEMME_2017_3.pdf)
8. Беспалова Е.В. Структурные перестройки комплексов микроводорослей в озерах Рамза и Кипец // Биологическое разнообразие – основа устойчивого развития: материалы Международной научно-практической конференции (г. Грозный, 22 мая 2017 г.). – Махачкала, 2017с. – С. 96–101.
9. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. – Киев: Наук. Думка, 1989. – 608с.
10. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. – Л.: Наука, 1974. – Т.I. – 403с.
11. Определитель пресноводных водорослей СССР. Синезелые водоросли. – М.: Советская наука, 1953. – Вып.2. – 651с.
12. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. – Москва: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. – С. 9–142.
13. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. – Ленинград: Зоологический институт АН СССР, 1974. – 60с.
14. Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. – Москва: Наука, 1975. – С. 73–117.
15. Новенко Е.Ю. Изменения растительности и климата Центральной и Восточной Европы в позднем плейстоцене и голоцене в межледниковые и переходные этапы климатических макроциклов. – Москва: ГЕОС, 2016. – 228 с.
16. РД 52.24.620-2000. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. Организация и функционирование специальной подсистемы мониторинга антропогенного эвтрофирования пресноводных экосистем (утв. Росгидрометом 22.11.2000).
17. Разумовский Л.В. Оценка качества вод на основе анализа структуры диатомовых комплексов // Водные ресурсы. 2004. Т.31. №6. С. 742–750.
18. Разумовский Л.В. Оценка трансформации озерных экосистем методом диатомового анализа. – Москва: Геос, 2012. – 199 с.
19. Разумовский Л.В., Гололобова М.А. Долговременные трансформации диатомовых комплексов в озерах Борое и Глубокое // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. 2014. №1. С.19–23. (https://vestnik-bio-msu.elpub.ru/jour/article/view/78)
20. Разумовский Л.В., Разумовский В.Л. Применение графического анализа таксономических пропорций при изучении фитопланктона реки Москва // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. Т.19. №5. С. 185–191.
21. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения. Количественные методы экологии и гидробиологии // Сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова. – Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. – С. 91–129. (http://www.ievbras.ru/ecostat/ Kiril/Article/A20/Div_bak.htm)

Статья поступила в редакцию 5.08.2018

Modernization of a method of the graphic analysis of taxonomical proportions in communities of phytoplankton and microphytobenthos

Elena V. Bespalova

ECO center (Voronezh, Russia)

Regularities of change of taxonomical proportions in communities of phytoplankton and microphytobenthos when changing natural and anthropogenic conditions on the example of neopleistocene and modern water ecosystems of the center of the East European Plain are given in article. The scope of a method of graphic comparison of taxonomical proportions in communities of phytoplankton and a microphytobenthos is expanded as a result of modernization. The threshold sizes of indicators of a water ecosystem reflecting her transition from one state to another and change of level of load of her are quantitatively determined.

Key words: water ecosystem; assessment; phytoplankton; graphic analysis.

Об авторе

Беспалова Елена Владимировна - Bespalova Elena V.

кандидат географических наук
инженер-проектировщик, «ЭКО центр», Воронеж, Россия (ECO center, Voronezh, Russia) 

elena_bespalova@bk.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 394049, Воронеж, Рабочий пр-т, 101, ЭКО центр. Телефон (473)250-22-50.

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Беспалова Е.В. Модернизация метода графического анализа таксономических пропорций в сообществах фитопланктона и микрофитобентоса  // Вопросы современной альгологии. 2018. №2 (17). URL: http://algology.ru/1352

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

К разделу СТАТЬИ

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147