Мошаров С.А.^1,2, Мошарова И.В.^1,3

Sergey A. Mosharov, Irina V. Mosharova

¹Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН – ИОРАН (Москва, Россия)
²Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана (Москва, Россия)
³Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (Москва, Россия)

 

УДК 574.583:581.132

Рассматриваются результаты экспериментальных исследований величины и скорости изменчивости потенциальной фотосинтетической активности морского фитопланктона при вариации световых условий, моделирующей вертикальное перемешивание фитопланктона в пределах фотического слоя. Показано, что фотоингибирование фитопланктона в поверхностном слое происходит достаточно быстро, но является обратимым при перемешивании вод.

Ключевые слова: флуоресценция хлорофилла; переменная флуоресценция; фотосинтез; фотоингибирование.

Введение

В природной среде наиболее важным фактором для первичной продуктивности фитопланктона, наряду с обеспеченностью биогенными элементами, является свет. Регистрация флуоресценции хлорофилла является современным и перспективным методом для анализа состояния природного фитопланктона. Эффективность функционирования фотосинтетического аппарата, а вместе с ней и параметры флуоресценции хлорофилла, существенно изменяются в различных условиях. Измерение активной флуоресценции хлорофилла a позволяет оценивать потенциальную фотосинтетическую активность (ПФА). Преимуществом флуоресцентных методов является их экспрессность и высокая чувствительность. Часто в качестве меры скорости фотосинтеза (при оценке относительных изменений) применяется относительная переменная флуоресценция (Fv/Fm) (Krause, Weis, 1991; Alderkamp et al., 2012).

Все экспериментальные данные, полученные на культурах водорослей, показывают важное влияние световой адаптации на изменение их физиологических характеристик (Geider et al., 1997; Финенко и др., 2004). Время, необходимое для полной адаптации к измененным световым условиям, достигает десятков часов (Falkowski, 1984; Post et al., 1984).

Ветровое вертикальное перемешивание верхнего слоя водной толщи в комбинации с дневными изменениями облачности и высоты солнца могут в значительной степени обуславливать высокую динамичность световых условий в толще воды. Это перемешивание снижает общую дозу освещенности, но периодически подвергает фитопланктон избыточной освещенности, когда он выносится на поверхность (Ross et al., 2008; Alderkamp et al., 2011). Скорость приповерхностного ветра влияет на скорость вертикального перемешивания верхнего слоя океана и, соответственно, на время подъема фитопланктона из нижних слоев водной толщи с низким уровнем освещенности в поверхностный слой с избыточной освещенностью. Сильные ветра могут приводить к высокой скорости перемешивания верхнего слоя воды и часто превышать скорость фотоадаптации, что приводит к фотоповреждению клеток фитопланктона (хроническое фотоингибирование) (Cullen, Lewis, 1988). Таким образом, клетки фитопланктона должны приспосабливать свой фотосинтетический аппарат для оптимального использования низкой освещенности и минимизировать фотоингибирующий эффект при высокой освещенности. Адаптированность фитопланктона и способность быстро восстанавливать фотосинтетическую активность во многом определяет реализованную первичную продукцию в конкретном местообитании (Aldercamp et al., 2012).

Целью данной работы было экспериментальное исследование влияния уровня освещенности на продукционный потенциал морского фитопланктона с использованием флуоресцентных характеристик.

Материалы и методы

Экспериментальные исследования проводились на борту судна: эксперименты №1 и №2 – 8 июля 2013 г., 41-й рейс НИС «Академик Иоффе» (умеренная зона Северной Атлантики) и эксперименты №3–6 – в период с 22 октября по 5 ноября 2012 г., 36-й рейс НИС «Академик Сергей Вавилов» (умеренные, субтропические и тропические зоны Северной Атлантики) (рис. 1). Пробы воды из поверхностного слоя отбирали с помощью ведра. Пробы воды из толщи воды отбирали с помощью батометров Нискина. Отобранные пробы выдерживали в темноте в течение 1–6 ч. Инкубацию проб при разной освещенности проводили в оригинальном фитоинкубаторе с индивидуальной регулировкой освещенности для каждой пробы (Мошаров и др., 2015). Светодиодная подсветка в фитоинкубаторе позволяет регулировать и стабилизировать световой поток от 0 до максимальных значений при сохранении спектрального состава света, что обеспечивает задание любых уровней освещенности для каждого варианта эксперимента. Уровень освещенности контролировали с использованием датчика LI-190SA и блока интеграции LI-1400 (LI-COR, США). Поддержание температуры инкубации, соответствующей температуре в точке отбора проб, осуществляли с помощью лабораторного охладителя HAILEA-100 (Китай) и помпы для прокачки воды EHEIM (Германия).

При экспериментальных исследованиях потенциальной реакции фотосинтетического аппарата фитопланктона на значительные изменения световых условий задавали разные уровни освещенности – 5, 50 и 600 мкЕ (мкмоль фотонов/м² в сек). Данная схема эксперимента моделирует изменчивость световых условий при перемешивании верхней части водной толщи и, соответственно, перемещении фитопланктона в вертикальном направлении. Эксперименты были проведены с природным сообществом фитопланктона северной Атлантики в летне-осенний период.

В качестве меры ПФА используется максимальная квантовая эффективность фотосистемы 2, которая количественно определяется как соотношение переменной флуоресценции (F_v) и максимальной флуоресценции (F_m) (Krause, Weis, 1991):

F_v/F_m = (F_m - F₀)/F_m

Активную флуоресценцию хлорофилла а определяли с помощью PAM-флуориметра МЕГА-25 (МГУ, Россия). При этом определяли такие параметры, как минимальная и максимальная флуоресценция адаптированных к темноте проб (F₀ и F_m), и рассчитывали относительную переменную флуоресценцию F_v/F_m. Измерение флуоресцентных параметров в каждой пробе проводили до начала эксперимента, каждые 10–15 мин. в течение первого часа после установки заданного уровня освещения, затем каждые 30 мин. в последующий период до стабилизации значений F_v/F_m. После этого уровни освещенности изменяли (увеличивая или уменьшая) в соответствии с планом эксперимента. Возможность оценивать динамику фотосинтетической активности с высоким временным разрешением является ключевым преимуществом флуоресцентного метода оценки ПФА при экспериментальных исследованиях.

Рис. 1. Схема расположения точек отбора проб (станций) в Северной Атлантике:
кружок – пробы с разных глубин, треугольник – поверхностная проба

Fig. 1. The location of the sampling points (stations) in the North Atlantic:
circle – samples from different depths, a triangle – a surface sample

Определение профиля подводной освещенности выполняли с помощью датчиков подводной и надводной освещенности в диапазоне ФАР (LI-190A и LI-192A, LI-COR, США). Нижнюю границу эвфотического слоя определяли по глубине проникновения 1% поверхностной солнечной радиации.

Глубина верхнего перемешанного слоя (ВПС) была рассчитана из CTD-профиля как наименьшая глубина, на которой плотность воды была на 0,02 кг/м³ больше, чем на поверхности (Kara et al., 2009).

Результаты и обсуждение

Выполнено шесть экспериментов по изучению влияния изменений освещенности на потенциальную фотосинтетическую способность океанического фитопланктона. Пробы отобраны на четырех станциях в разных природных (широтных) зонах Северной Атлантики (табл. 1). В трех экспериментах использовались пробы из поверхностного слоя воды, в трех экспериментах – с различных глубин в пределах эуфотического слоя и верхнего перемешиваемого слоя водной толщи.

Концентрация хлорофилла а в пробах, отражающая обилие фитопланктона в точках пробоотбора, варьировала в значительной степени от 0,047 до 1,006 мг/м³. Величина F_v/F_m в пробах, характеризующая начальные значения ПФА в каждом эксперименте, варьировала от 0,186 до 0,430. Таким образом, в экспериментах был представлен широкий диапазон уровней развития фитопланктона.

Таблица 1. Характеристики точек отбора (станций) и проб воды,
использованных в экспериментах

Table 1. Characteristics of stations and water samples used in the experiments

Примечание: LAT – широта точки отбора проб, град.; LONG – долгота точки отбора проб, град.; Гор. – горизонт отбора проб, м; Т – температура воды, °С; ВПС – верхний перемешанный слой водной толщи, м; ФС – эвфотический слой, м; Хл – концентрация хлорофилла а, мг/м³; F_v/F_m – относительная переменная флуоресценция хлорофилла.

В экспериментах № 1 и 2 были использованы пробы с горизонтов 0 и 30 м соответственно с целью сравнительного исследования реакции на изменение освещенности фитопланктона с разной световой преадаптацией. Каждая из этих проб была разделена на три подпробы. Каждая из трех подпроб экспонировалась в течение 170 мин. при освещенности, симулирующей разные зоны эвфотического слоя – 600, 50 и 5 мкЕ. Затем освещенность этих подпроб изменялась, моделируя перемешивание водной толщи и, соответственно, изменение условий освещения для фитопланктона (50, 5 и 600 мкЕ соответственно) (рис. 2). Обращает на себя внимание, что в первые 15 мин. экспонирования при высоком уровне освещенности (600 мкЕ) значение ПФА резко снижалось до 43% от исходного значения в пробе с 0 м, и до 29% – в пробе с 30 м, а затем вновь увеличивалась. При этом в пробе с 30 м это увеличение ПФА при высокой освещенности произошло быстрее и было более выраженным, чем в поверхностной пробе. При снижении освещенности до уровня 50 мкЕ значение ПФА в обеих пробах увеличилось на 30% в течение 15 мин. и еще на 20% в течение последующего экспонирования в течение 230 мин., достигнув исходного значения ПФА. При других уровнях освещенности вариации значений ПФА в течение экспонирования при определенной освещенности были не столь значительными. Изменение освещенности с 50 до 5 мкЕ (симуляция погружения фитопланктона из средней зоны эуфотического слоя в нижнюю) вызывало увеличение ПФА на 25% в течение 30 мин. Изменение освещенности с 5 до 600 мкЕ (симуляция подъема фитопланктона с глубины на поверхность) приводило к снижению ПФА на 30% в течение 15 мин.

Рис. 2. Изменение значений ПФА (F_v/F_m) в экспериментах 1 (а) и 2 (б). Вертикальная линия – время смены светового режима. Изменение освещенности по схеме: 600 мкЕ – 50 мкЕ (светлый квадрат), 50 мкЕ – 5 мкЕ (серый треугольник), 5 мкЕ – 600 мкЕ (черный ромб)

Fig. 2. The change in the PFA values (F_v/F_m) in Experiments 1 (а) and 2 (б). The vertical line is the time for changing the light mode. Changes in illumination according to the scheme: 600 μE – 50 μE (light square), 50 μE – 5 μE (gray triangle), 5 μE – 600 μE (black rhombus)

Для эксперимента № 3 из поверхностной пробы были выделены три подпробы, которые после темновой адаптации экспонировались в течение 170 мин. при уровнях освещенности 600, 600 и 50 мкЕ соответственно. Затем эти пробы экспонировались в течение 60 мин. при уровнях освещенности 50, 5 и 600 мкЕ соответственно. В двух подпробах, экспонируемых при освещенности 600 мкЕ, уровень ПФА уменьшился на 33% за первые 15 мин., а в течение последующих 155 мин. – еще на 60% (рис. 3) и достиг значений 0,08 (это соответствует полному прекращению активности фотосинтетического аппарата). Тем не менее, подобное прекращение активности было обратимым. На втором этапе эксперимента после снижения уровня освещенности (до 50 и 5 мкЕ) уровень ПФА резко увеличился до 0,197 за 20 мин. В подпробе, экспонированной при освещенности 5 мкЕ в течение 170 мин., значение F_v/F_m изменялось незначительно (0,309–0,265), а при изменении уровня освещенности до 600 мкЕ – уменьшалось до 0,198 в первые 15 мин. и до 0,108 (на 60% от исходного значения) в последующие 60 мин.

Рис. 3. Изменение значений ПФА (F_v/F_m) в эксперименте 3. Вертикальная линия – время смены светового режима. Изменение освещенности по схеме: 600 мкЕ – 50 мкЕ (светлый квадрат), 50 мкЕ – 5 мкЕ (серый треугольник), 5 мкЕ – 600 мкЕ (черный ромб).

Fig. 3. The change in the PFA values (F_v/F_m) in Experiment 3. The vertical line is the time for changing the light mode. Changes in illumination according to the scheme: 600 μE – 50 μE (light square), 50 μE – 5 μE (gray triangle), 5 μE – 600 μE (black rhombus).

Для эксперимента № 4 из поверхностной пробы были выделены три подпробы, которые после темновой адаптации экспонировались в течение 250 мин. при уровнях освещенности 600, 600 и 50 мкЕ соответственно (рис. 4). Затем эти пробы экспонировались в течение 60 мин. при уровнях освещенности 50, 5 и 600 мкЕ соответственно. В отличие от эксперимента № 3, в данном случае изменение значения ПФА при изменении освещенности происходило существенно медленнее. При переходе от уровня освещенности 600 мкЕ к уровню 5 мкЕ значение ПФА увеличивалось до исходного значения (0,455) в течение 80 мин. В то же время при изменении освещенности с 600 до 50 мкЕ увеличение ПФА до уровня, близкого к исходному, происходило в течение 180 мин.

Рис. 4. Изменение значений ПФА (F_v/F_m) в эксперименте 4. Вертикальная линия – время смены светового режима. Изменение освещенности по схеме: 600 мкЕ – 50 мкЕ (светлый квадрат), 50 мкЕ – 5 мкЕ (серый треугольник), 5 мкЕ – 600 мкЕ (черный ромб).  

Fig. 4. The change in the PFA values (F_v/F_m) in Experiment 4. The vertical line is the time for changing the light mode. Changes in illumination according to the scheme: 600 μE – 50 μE (light square), 50 μE – 5 μE (gray triangle), 5 μE – 600 μE (black diamond).

В экспериментах № 5 и 6 были использованы пробы с горизонтов 10 и 70 м соответственно с целью сравнительного исследования реакции фитопланктона с разной световой преадаптацией на изменение освещенности. В отличие от предыдущих экспериментов, в этом опыте перед воздействием сильной освещенности с последующим восстановлением ПФА при пониженной освещенности был добавлен этап предварительного экспонирования подпробы при средней и низкой освещенности. Каждая из этих проб была разделена на две подпрбы. Одна подпроба с каждого горизонта экспонировалась последовательно при трех уровнях освещенности (5 мкЕ – 600 мкЕ – 5 мкЕ) в течение 100 мин. на каждом этапе (рис. 5а). Другая подпроба с каждого горизонта экспонировалась по схеме: 50 мкЕ – 600 мкЕ – 50 мкЕ (рис. 5б). Из рис. 5а видно, что после предварительного экспонирования при низкой освещенности (5 мкЕ) последующая высокая освещенность (600 мкЕ) вызывает значительное снижение ПФА (до 0,05, т.е. полное прекращение активности фотосинтетического аппарата) в течение 110 мин. для обеих проб с разных горизонтов. После предварительного экспонирования при средней освещенности (50 мкЕ) последующая высокая освещенность вызывала разную реакцию фитопланктона с разных глубин. Проба с 10 м характеризовалась снижением ПФА в значительно меньшей степени (до значения 0,125), тогда как в пробе с 70 м наблюдалось более сильное снижение – до значения 0,05 (рис. 5б).

Рис. 5. Изменение значений ПФА (F_v/F_m) в экспериментах 5 (а) и 6 (б). Вертикальная линия – время смены светового режима. 

Fig. 5. The change in the PFA values (F_v/F_m) in Experiment 5 (а) and 6 (б). The vertical line is the time for changing the light mode.

Следует отметить, что в экспериментах 3–6 уровень минимальной освещенности (5 мкЕ) использовался для оценки потенциальной реакции фитопланктона при гипотетическом перемещении его в нижнюю часть эвфотической зоны, ниже реальной границы ВПС.

Проведены однофакторные эксперименты, т.е. из числа основных факторов, определяющих первичную продуктивность (свет, биогены, содержание и активность хлорофилла а, обилие и видовой состав фитопланктона), для данных исследований выбран световой фактор. Это определялось целью работ – исследование вариабельности скорости и величины реакции фотосинтетического аппарата фитопланктона на сильные изменения освещенности, в том числе ингибирующего эффекта высокого уровня света. Используемый для этого параметр – максимальная квантовая эффективность фотосистемы II (F_v/F_m) – отражает эффективность именно световых реакций фотосинтеза. Высокий уровень освещенности оказывает негативное воздействие (фотоингибирование) на функционирование фотосистемы II, ответственной за трансформацию световой энергии в химическую. Важно было установить диапазоны вариабельности параметра F_v/F_m при фотоингибировании и последующем восстановлении для фитопланктона разных природных зон Атлантики.

В результате проведенных экспериментов установлено, что при перемещении клеток фитопланктона из глубины в поверхностный слой с сильной освещенностью фотосинтетическая активность фитопланктона снижается на 30–40% в течение короткого времени (15 мин.). Последующее нахождение фитопланктона в условиях сильной освещенности в течение 150–250 мин. может усиливать фотоингибирование или приводить к кратковременному и неполному восстановлению ПФА. В последнем случае происходит кратковременная адаптация фитопланктона к высокому уровню освещения, но затем вновь наблюдается ингибирующий эффект, наиболее выраженный для фитопланктона из более глубоких слоев водной толщи, т.е. сказывается световая преадаптация. При обратном перемещении на глубину (снижении уровня освещенности) активность фитопланктона вновь возвращалась на исходный уровень также в течение 30–60 мин. Т.е. фотоингибирование фотосинтеза происходит достаточно быстро, но является обратимым при перемешивании вод. Ранее было показано, что восстановление фотосинтетической активности после фотоингибирования сильным освещением занимает от 100 до 200 мин. (Южная Атлантика, пролив Дрейка) (Alderkamp et al., 2011) или 25–195 мин. (тропическая Атлантика) (Мошаров и др., 2014).

Также были исследована динамика ПФА при изменяющихся условиях освещенности для фитопланктона с разных глубин. При резком изменении освещенности от темноты до яркого света (от 5 до 600 мкЕ) световая эффективность фотосинтетического аппарата фитопланктона снижалась в течение 30 мин. до крайне низких значений (рис. 4а). Уменьшение освещенности до минимальных значений (5 мкЕ) вновь приводило к увеличению ПФА. При этом на каждом из этапов эксперимента абсолютные величины ПФА и для глубоководного, и для мелководного фитопланктона были близки. Т.е. реакции фитопланктона на столь резкие изменения освещенности не зависят от преадаптации фитопланктона.

При изменении освещенности в меньшем диапазоне (от 50 до 600 мкЕ и обратно) реакция фитопланктона с разных глубин (т.е. с разной преадаптацией к ингибирующему действию света) различалась (рис. 4б). Фитопланктон с глубины 10 м (верхняя треть эвфотического слоя) демонстрировал меньшую вариабельность ПФА, чем фитопланктон с глубины 70 м (нижняя зона эвфотического слоя). Очевидно, что фитопланктон, находящийся длительное время в темноте, становился более чувствительным к ингибирующему действию света, тогда как фитопланктон из освещенного слоя был более приспособлен к подобным вариация световых условий.

Многочисленные исследования показали ранее, что в природных фитопланктонных сообществах для организмов, находящихся около поверхности воды, характерно полуденное угнетение квантовой эффективности фотохимии (Falkowski, Raven, 2007), выражаемой величиной относительной переменной флуоресценции (F_v/F_m) и отражающей активность световых реакций фотосинтеза. Подобное угнетение этих реакций может быть следствием потери или повреждения белков реакционного центра фотосистемы II или генерацией медленно рассеивающих энергию промежуточных заряженных частиц на донорной или акцепторной стороне фотосистемы II (Falkowski, Raven, 2007).

Выводы

Рассмотрены результаты экспериментальных исследований величины и скорости изменчивости потенциальной фотосинтетической активности морского фитопланктона при вариации световых условий, моделирующей вертикальное перемешивание фитопланктона в пределах эвфотического слоя. В результате проведенных экспериментов установлено, что при перемещении клеток фитопланктона из глубины в поверхностный слой с сильной освещенностью фотосинтетическая активность фитопланктона снижается на 30–40% в течение короткого времени (15 мин.). При обратном перемещении на глубину (снижении уровня освещенности) активность фитопланктона вновь возвращалась на исходный уровень также в течение 30–60 мин. Таким образом, показано, что фотоингибирование фитопланктона в поверхностном слое происходит достаточно быстро, но является обратимым при перемешивании вод.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Работа выполнена в рамках госзадания Минобрнауки России № 0149-2019-0010.

Список литературы

1. Мошаров С.А., Гонтарев С.В., Корсак М.Н. Новый фитоинкубатор с регулировкой температуры и освещенности для определения первичной продукции // Безопасность в техносфере. 2015. №4. C. 3–9.
2. Мошаров С.А., Ступникова А.Н., Зюляева Ю.А. Фотоадаптация фитопланктона к фотоингибированию в тропической части Атлантического океана // Доклады Академии наук. 2014. Т.454, №1. С. 119–121. DOI: 10.7868/S0869565214010289
3. Финенко З.З., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М. Вертикальное распределение фотосинтетических характеристик фитопланктона в Черном море // Океанология. 2004. Т.44, №2. С. 221–237.
4. Alderkamp A.-C., Garcon V., de Baar H.J.W., Arrigo K.R. Short-term photoacclimation effects on photoinhibition of phytoplankton in the Drake Passage (Southern Ocean) // Deep-Sea Research Part I. 2011. V.58. P.943–955. DOI: 10.1016/j.dsr.2011.07.001.
5. Alderkamp A.-C., Kulk G., Buma A.G.J., Visser R.J.W., Van Dijken G.J., Mills M.M., Arrigo K.R. The effect of iron limitation on the photophysiology of Phaeocystis antarctica (Prymnesiophyceae) and Fragilariopsis cylindrus (Bacillariophyceae) under dynamic light // J. Phycol. 2012. V.48. P. 45–59.
6. Cullen J.J., Lewis M.R.. The kinetics of algal photoadaptation in the context of vertical mixing // Journal of Plankton Res. 1988. V.10. P. 1039–1063.
7. Falkowski P.G. Phisiological responses of phytoplankton to natural light regimes // J. Plankton Res. 1984. V.6. P. 295–307.
8. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic Photosynthesis. – Princeton University Press, Princeton, NJ, 2007. – 476 p.
9. Geider R.J., MacIntyre H.L. A dynamic model of photoadaptation in phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1997. V.41. P. 1–15.
10. Kara A.B., Helber R.W., Boyer T.P., Elsner J.B. Mixed layer depth in the Aegean, Marmara, Black and Azov Seas: part I: general features // J. Mar. Syst. 2009. V.78. P. S169–S180 Supplement.
11. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1991. V.42. P. 313–341. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.42.060191.001525.
12. Post A.F., Dubinsky Z., Falkowski P.G. Kinetics of light-intensity adaptation in a marine planktonic diatom // Mar. Biol. 1984. V.83. P. 231–238.
13. Ross O.N., Moore C.M., Suggett D.J., MacIntyre H.L., Geider R.J. A model of photosynthesis and photo-protection based on reaction center damage and repair // Limnology and Oceanography. 2008. V.53. P. 1835–1852.

Статья поступила в редакцию 17.12.2018
Статья поступила после доработки 07.03.2019
Статья принята к публикации 20.03.2019

Об авторах

Мошаров Сергей Александрович – Mosharov Sergey A.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Russia, Moscow); доцент, Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана, Москва, Россия (Bauman Moscow State Technical University, Russia, Moscow)

sampost@list.ru

Мошарова Ирина Викторовна – Mosharova Irina V.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Russia, Moscow); Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Russia, Moscow)

ivmpost@list.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, Москва, Нахимовский проспект, 36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-59-96

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Мошаров С.А., Мошарова И.В. Динамика потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона при изменении освещенности в Северной Атлантике // Вопросы современной альгологии. 2019. № 1 (19). С. 35–45. URL: http://algology.ru/1428

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-35-45

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

.

Dynamics of the potential photosynthetic activity of marine phytoplankton during illumination change in the North Atlantic

Sergey A. Mosharov^1,2, Irina V. Mosharova^1,3

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia
²Bauman Moscow State Technical University, Moscow, Russia
³Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

The results of experimental studies of the magnitude and rate of variability of the potential photosynthetic activity of marine phytoplankton under variations in light conditions simulating the vertical mixing of phytoplankton within the euphotic layer are considered. It has been shown that photoinhibition of phytoplankton in the surface layer occurs fairly quickly, but is reversible with mixing of water.

Key words: chlorophyll fluorescence; variable fluorescence; photosynthesis; photoinhibition.

References

1. Alderkamp A.-C., Garcon V., de Baar H.J.W., Arrigo K.R. Short-term photoacclimation effects on photoinhibition of phytoplankton in the Drake Passage (Southern Ocean). Deep-Sea Research. Part I. 2011. V.58. P. 943–955. DOI: 10.1016/j.dsr.2011.07.001.
2. Alderkamp A.-C., Kulk G., Buma A.G.J., Visser R.J.W., Van Dijken G.J., Mills M.M., Arrigo K.R. The effect of iron limitation on the photophysiology of Phaeocystis antarctica (Prymnesiophyceae) and Fragilariopsis cylindrus (Bacillariophyceae) under dynamic light. J. Phycol. 2012. V.48. P. 45–59.
3. Cullen J.J., Lewis M.R. The kinetics of algal photoadaptation in the context of vertical mixing. Journal of Plankton Res. 1988. V.10. P. 1039–1063.
4. Falkowski P.G. Phisiological responses of phytoplankton to natural light regimes. J. Plankton Res. 1984. V.6. P. 295–307.
5. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic Photosynthesis. Princeton University Press, Princeton, NJ, 2007. 476 p.
6. Finenko Z.Z., Churilova T.Ya, Sosik Kh.M. Vertical distribution of phytoplankton photosynthetic characteristics in the Black Sea. Okeanologia [Oceanology]. 2004. V.44. N2. P. 221–237. (in Rus.)
7. Geider R.J., MacIntyre H.L. A dynamic model of photoadaptation in phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1997. V.41. P. 1–15.
8. Kara A.B., Helber R.W., Boyer T.P., Elsner J.B. Mixed layer depth in the Aegean, Marmara, Black and Azov Seas: part I: general features // J. Mar. Syst. 2009. V.78. P. S169–S180 Supplement.
9. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1991. V.42. P. 313–341. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.42.060191.001525.
10. Mosharov S.A., Gontarev S.V., Korsak M.N. New phyto-incubator with temperature and illumination adjustment for water ecosystems’ ecological parameters monitoring. Bezopasnost v tekhnosfere [Safety in technosphere]. 2015. N4. P. 3–9. (in Rus.) https://doi.org/10.12737/14428
    
11. Mosharov S.A., Stupnikova A.N., Zyulyaeva Yu.A. Phytoplankton photoadaptation to photoinhibition in the tropical part of the Atlantic Ocean. Doklady Akademii nauk [Doklady biological sciences]. 2014. V.454. N1. P. 119–121. DOI: 10.7868/S0869565214010289 (in Rus.) https://doi.org/10.1134/S0012496614010037
    
12. Post A.F., Dubinsky Z., Falkowski P.G. Kinetics of light-intensity adaptation in a marine planktonic diatom // Mar. Biol. 1984. V.83. P. 231–238.
13. Ross O.N., Moore C.M., Suggett D.J., MacIntyre H.L., Geider R.J. A model of photosynthesis and photo-protection based on reaction center damage and repair // Limnology and Oceanography. 2008. V.53. P. 1835–1852.

Authors

Mosharov Sergey A.

ORCID - https://orcid.org/0000-0002-0055-8982

Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia;
Bauman Moscow State Technical University, Moscow, Russia

sampost@list.ru

Mosharova Irina V.

ORCID - https://orcid.org/0000-0003-1166-8228

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia;
Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

ivmpost@list.ru

ARTICLE LINK:

Mosharov S.A.,  Mosharova I.V. Dynamics of the potential photosynthetic activity of marine phytoplankton during illumination change in the North Atlantic. Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2019. № 1 (19). P. 35–45. URL: http://algology.ru/1428

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-35-45

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147