![]() |
![]() |
![]() |
по Материалам XVI Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия», посвященной 90-летию со дня рождения З.И. Глезер 19 - 24 августа 2019 г. Донные диатомовые таксоцены сублиторали озера Иссык-Куль
Сапожников Ф.В.1, Калинина О.Ю.2 Philipp V. Sapozhnikov, Olga Yu. Kalinina
1Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН – ИО РАН (Москва, Россия)
УДК 574.587:581.93
В июле 2018 г. изучены донные сублиторальные таксоцены диатомей озера Иссык-Куль (Кыргызстан): состав, структура, разнообразие, эквиобильность и вертикальное распределение этих характеристик по глубине. Рассматривали соотношения не только обилий отдельных видов, но и размерно-экологических групп диатомей в структуре и составе сообществ. На 9 станциях в западной, северной и северо-восточной частях озера, на глубинах 8,4–558 м, выявлено суммарно 155 видов и ввт диатомей, адаптированных к обитанию на дне (48–89 таксонов на станцию, в среднем 66,56). При увеличении глубины отмечали общее снижение видового богатства. На глубине 558 м число видов составило 49 (на 145,5 м – 48). В условиях качественного сходства сообществ – в среднем 60,11% – наборы видов на станциях отличались высоким консерватизмом. Структурное разнообразие таксоценов повсеместно было высоким (H` = 3,052–3,782, в среднем 3,473), а роль доминантов сказывалась довольно слабо (PIE = 0,898–0,966, в среднем 0,938). Почти на всех станциях преобладали виды Amphora, а на глубине 8,4 м – Achnanthidium affine. Ключевые слова: диатомовые водоросли; бентос; Иссык-Куль; сублитораль.
Результаты первых масштабных исследований донных микрофитных сообществ озера Иссык-Куль были опубликованы в начале 60-х годов ХХ века. Речь идет о кратких сведениях, представленных в работах С. Мамбеталиевой (1962, 1963), изучавшей диатомовые северных заливов озера: Чолпон-Ата, Санаторского и Змеиного. В общей сложности автором было описано присутствие в этих районах 221 видов и подвидов. С тех пор и до 2018 г. диатомовую флору озера детально не изучал никто. Наши исследования, проведeнные в июле прошлого года, в ходе комплексной экспедиции на НИС «Мултур» под руководством д.г.н. П.О. Завьялова (ИО РАН), охватили существенно большую акваторию (по 9 станциям в западной, северной и северо-восточной частях озера) и диапазон глубин (от 8,4 до 558 м, при минерализации воды в придонном слое 5,5–5,97 ppt). Материал отбирали корерным методом, с подъeмом образцов на борт НИС и фиксацией 96% раствором этанола — вместе с грунтом. Пробы размывали с использованием ультразвука (35 кГц, у/з ванна «Сапфир»), при последующей этерационной декантации и центрифугировании полученной взвеси. При учете микрофитов в камере Горяева принимали во внимание только клетки, зафиксированные живыми. Идентификацию видов проводили в постоянных препаратах, где панцири были заключены в среду «Канифоль». При статистическом анализе данных применяли алгоритмы пакета программ для анализа экологических данных PRIMER-6. В общей сложности, на поверхности рыхлых грунтов, для 9 сублиторальных станций в западной, северной и северо-восточной частях акватории озера было выявлено 155 видов и подвидов бентических и бенто-планктонных диатомей. Число таксонов на станциях колебалось от 48 до 89, в среднем составляя 66,56. При этом, на фоне увеличения глубины расположения местообитаний, в интервале от 8,4 м до 145,5 м, отмечали общую тенденцию снижения видового богатства сообществ. На глубине 558 м число видов составило 49, тогда как на 145,5 м – 48. Мы не можем утверждать, что в интервале 145,5–558 м практически не происходило изменения богатства диатомовой флоры. Однако, само присутствие на глубине свыше полукилометра многовидового диатомового таксоцена, зафиксированного живьем в этом биотопе, говорит о возможности их обитания в озере до максимальных глубин. Набор жизненных форм, преобладавших здесь, также свидетельствует о том, что эти диатомеи не «упали на дно» из верхней пелагиали, а могли распространиться в этот биотоп только за счeт горизонтальных миграций (см. далее), ибо большинство из них ведeт малоподвижный или же прикреплeнный образ жизни. Четырнадцать видов были отмечены на всех 9 станциях и образовали «ядро» единого флористического комплекса. Это были Achnanthidium minutissimum, Amphora pediculus, A. pediculus subsp. 1, A. eximia, A. inariensis, A. minutissima, Amphora sp. 1, Amphora sp. 2, Amphora sp. 3, Cocconeis cf. cupulifera, C. placentula var. lineata, Denticula elegans, Nitzschia aff. fossilis и N. liebetruthii. Ещe 20 видов наблюдали на 7–8 станциях, в разных сочетаниях – они образовали «периферию» этого комплекса. Так, набор повсеместно и широко распространeнных видов (34) включал 21,93% от всей найденной диатомовой флоры, адаптированной к жизни на дне — немногим выше пятой еe части, что сравнительно много, особенно с учeтом существенного перепада глубин. Разнообразие таксоценов, оцененное с помощью индекса Шеннона-Уивера (H`), менялось по глубине не слишком однозначно, равно как и эквиобильность (выравненность) видовой структуры, оцененная с помощью индекса вероятности межвидовых встреч (PIE). Общих тенденций изменений для этих интегральных экологических величин установить не удалось. И все же мы можем констатировать, что структурное разнообразие таксоценов на всех сублиторальных донных станциях было высоким (H` = 3,052–3,782, в среднем 3,473), а роль доминантов сказывалась на структуре сообществ довольно слабо (PIE = 0,898‑0,966, в среднем 0,938) — иерархия обилий носила довольно сглаженный характер. Это говорит о низком прессинге стрессирующих факторов, практически независимо от места расположения по акватории и от глубины. Среднее качественное сходство сообществ (по индексу Съеренсена) составило 60,11% – выше среднего, то есть наборы видов на станциях отличались достаточно высоким консерватизмом. Тем не менее, MDS-анализ позволил выделить 4 группы станций, различающиеся по составу сообществ. Эти группы, или флористические группировки, были локализованы в разных интервалах глубин. Сообщества группировки А – наиболее мелководной — обитали на глубине 8,4‑15 м, группировки В – на 29,6‑48,2 м, группировки С – на 98,5‑145,5 м, а сообщество группировки D – на 558 м. Определенная зональность в распределении сообществ по глубинам имела место. Процедура статистического анализа сходства ANOSIM-1 выявила вероятность влияния ошибки первого рода на уровне 3,1%, а Global R = 0,389, то есть различия между группировками хоть и носили общий достоверный характер, но внутригрупповые различия могли в некоторых случаях превышать межгрупповые. Однако возможны и статистические помехи от того, что группировка D была представлена сообществом всего лишь одной станции. Среднее сходство сообществ по количественной структуре (по индексу Брея-Кeртиса) составило 56,85% – это уровень, немного превышающий средний (45–55%). MDS-анализ позволил выделить три группировки таксоценов по иерархии обилий видов (An, Bn и Cn), но по глубине среди них четко выделялась только одна группировка, включавшая единственное сообщество на 8,4 м. Группировки An и Bn были распределены по пересекавшимся диапазонам глубин. Анализ сходства ANOSIM-1 в данном случае показал общий характер различий между группировками на уровне, близком к высоко достоверному (вероятность ошибки 1-го рода 0,2%, Global R = 0,933 – межгрупповые различия существенно превалировали над внутригрупповыми). Характеризующими видами для группировки An (среднее внутригрупповое сходство: 64,81%) были: Amphora pediculus, A. minutissima, A. indistincta, Amphora sp. 1, A. pediculus subsp. 1, A. fogediana, A. inariensis и Nitzschia aff. fossilis. Последовательность упоминания видов определяется их вкладом в среднее внутригорупповое сходство таксоценов. Для группировки Bn (cреднее внутригрупповое сходство 64,28%): Amphora pediculus, A. minutissima, A. indistincta, Amphora sp. 2, A. inariensis, A. eximia, Nitzschia liebetruthii, Amphora sp. 1, Cocconeis cf. cupulifera и Achnanthidium affine. Сообщество группировки Cn характеризовали: Achnanthidium affine, Amphora minutissima, Amphora sp. 1, A. pediculus, Brachysira aponina, A. indistincta, Cocconeis cf. cupulifera, Cocconeis sp. 1 и Nitzschia liebetruthii. Полужирным шрифтом отмечены виды, вошедшие в состав характеризующих наборов всех трех ценотических группировок: их пять, и все они относятся к роду Amphora – это малоподвижные диатомеи, ведущие полуприкрепленный образ жизни на поверхности минеральных частиц поверхностного слоя донных отложений. Главная черта микрофитобентоса на рыхлых грунтах сублиторали, отмеченная нами по результатам сборов июля 2018 г., состояла в том, что практически на всех изученных сублиторальных станциях «первую скрипку» в структуре сообществ играли именно виды Amphora. Некоторым исключением был наиболее мелководный биотоп, где первым доминантом по обилию был все же Achnanthidium affine – малоподвижная прикрепленная диатомея ахнантоидного типа, соединяющаяся с поверхностью песчинок при помощи полимерного тяжа. Представители рода Achnanthidium предпочитают мелководные местообитания, и массовое развитие этого вида в сообществе на глубине 8,4 м вполне в контексте описанных черт его экологии. Говоря об экологической структуре диатомовых таксоценов, мы принимаем во внимание размерно-экологические группы видов (далее – РЭГ). Объединение микрофитов в такие группы возможно по четырем наборам признаков: размеру (применительно для Иссык-Куля – мелкие ((2)3‑12(15) мкм по наибольшей оси клетки, среднеразмерные (16)18–25(28) мкм, крупные (28)30‑100(200) мкм), мобильности (прикрепленные, малоподвижные, подвижные), микротопическим предпочтениям (эпипсаммический, интропсаммический) и, наконец, габитуальной морфологии (навикулоид, амфороид, цимбеллоид, нитцшиоид, сюриреллоид и т.д.). Имеющийся в нашем распоряжении набор из 155 видов и подвидов оказалось возможным разделить на 36 размерно-экологических групп. При этом на станциях присутствовали представители 21‑28 РЭГ, в среднем – 24,33. Их число слабо отрицательно зависело от глубины расположения местообитаний только на уровне общего тренда (y= ‑0,62ln(x)+26,86, при R2=0,104). На этом фоне особое значение имели 7 РЭГ, средние вклады которых в структуру (% от общего обилия) и состав (% от числа видов) сообществ – по всей выборке станций – были наиболее существенными: мелкие малоподвижные эпипсаммические амфороиды (pi_N=28,83%/pi_S=7,17%), среднеразмерные малоподвижные эпипсаммические амфороиды (16,84%/7%), крупные малоподвижные эпипсаммические амфороиды (7,95%/12,13%), мелкие прикрепленные эпипсаммические фрагилариоиды (7,33%/9,69%), крупные подвижные интропсаммические ницшиоиды (6,79%/8,15%), мелкие малоподвижные эпипсаммические кокконеоиды (4,74%/4,99%) и крупные подвижные интропсаммические навикулоиды (3,89%/9,13%). Соотношение среднего (по выборке) вклада РЭГ в общую численность к ее среднему (по выборке) вкладу в богатство диатомовой флоры на станциях носило, в целом, характер степенной функции: y=0,474x1,29, при R2=0,86. Над степенной кривой сильно поднимались только две РЭГ: среднеразмерные и мелкие малоподвижные эпипсаммические амфороиды – по сути, вклады этих РЭГ в первую очередь определяли структуру сообществ по всей выборке. На фоне роста глубины расположения биотопов в составе сообществ были отмечены общие тенденции усиления роли мелких и среднеразмерных малоподвижных эпипсаммических амфороидов, мелких прикреплeнных эпипсаммических фрагилариоидов и крупных подвижных интропсаммических нитцшиоидов. В то же время, вклады в общую численность на фоне роста глубины увеличивались только у мелких прикрепленных эпипсаммических фрагилариоидов и, незначительно, у крупных подвижных интропсаммических нитцшиоидов. Какой-либо тенденции изменения роли мелких малоподвижных эпипсаммических амфороидов на количественном уровне выявить не удалось, однако их вклады в обилие таксоценов повсюду были высокими (от 12,64% до 45,68%). MDS-анализ сходства таксоценов по балансу РЭГ в общем обилии позволил выявить три группировки станций, аналогичные по наборам станций тем, что были выделены по балансу обилий видов (An-РЭГ, Bn-РЭГ и Cn-РЭГ). Различия между группировками носили при этом характер, близкий к высоко достоверному (p=0,2%, Global R=0,967). Для каждой группировки были выявлены характеризующие наборы РЭГ, влияние которых на структуру сообществ в пределах группировки было особенно значимым. На фоне частных различий, для всех трех группировок существенные роли в структуре таксоценов играли малоподвижные эпипсаммические амфороиды всех размеров, мелкие и крупные интропсаммические нитцшиоиды и мелкие малоподвижные эпипсаммические кокконеоиды. Так, например, в наиболее мелководном биотопе (8,4 м), где первым доминантом был Achnanthidium affine, среднеразмерные малоподвижные эпипсаммические ахнантоиды давали суммарно 10,16% от общего обилия диатомей, а на долю малоподвижных эпипсаммических амфороидов приходилось: 19,51% – на среднеразмерных, 12,64% – на мелких и 10,16% – на крупных. В структуре сообществ группировок An-РЭГ и Bn-РЭГ, сообщества которых жили на глубинах от 15 до 558 м, средний вклад мелких прикрепленных эпипсаммических фрагилариоидов составлял 6–10% от общего обилия. Важно отметить, что для группировок, выделенных по балансу РЭГ в общем обилии диатомей, и включавших сообщества более чем на одной станции, среднее внутригрупповое сходство было выше, чем для группировок, выделенных на основе баланса обилий видов: для Аn-РЭГ — 80,29%, а для Bn-РЭГ — 80,38%.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 17-05-41043. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 1.06.2019
Об авторах Сапожников Филипп Вячеславович – Philipp V. Sapozhnikov кандидат биологических наук fil_aralsky@mail.ru Калинина Ольга Юрьевна – Olga Yu. Kalinina младший научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), географический ф-т, НИЛ ВИЭ bio-energymsu@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН. Телефон (499) 124-79-96.
ССЫЛКА: Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю. Донные диатомовые таксоцены сублиторали озера Иссык-Куль // Вопросы современной альгологии. 2019. №2 (20). С. 92–96. URL: http://algology.ru/1500 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-92-96
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
Bottom diatom taxocenes of the sublittoral zone of Lake Issyk-Kul Philipp V. Sapozhnikov1, Olga Yu. Kalinina2 1Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia) In July 2018, the bottom sublittoral taxocens of diatoms of Issyk-Kul Lake (Kyrgyzstan) were studied: composition, structure, diversity, equiability and vertical distribution of these characteristics in depth. It was considered not only the ratio between the abundance of species, but also the size-ecological groups of diatoms in the structure and composition of communities. At 9 stations in the western, northern, and northeastern parts of the lake, at depths of 8.4–558 m, a total of 155 taxa of diatoms were found, adapted to dwelling on the bottom (48–89 taxa per station, an average of 66.56). With increasing of the depth, a general decline in species wealth was noted. At a depth of 558 m, the number of species was 49 (48 per 145.5 m). The average qualitative similarity of communities made 60,11%, while the set of species from site to site did not varied extremely. The structural diversity of taxocenes was everywhere high (H` = 3.052–3.782, on average 3.473), and the role of dominants was rather weak (PIE = 0.898–0.966, on average 0.938). Amphora species dominated at almost all stations (at a depth of 8.4 m — Achnanthidium affine). Key words: diatoms; benthos; Issyk-Kul; sublittoral.
References
Author Sapozhnikov Philipp V. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-3239-6543 Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia fil_aralsky@mail.ru Kalinina Olga Yu. ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9446-9149 Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia bio-energymsu@mail.ru
ARTICLE LINK: Sapozhnikov Ph.V., Kalinina O.Yu. Bottom diatom taxocenes of the sublittoral zone of Lake Issyk-Kul. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2019. № 2 (20). P. 92–96. URL: http://algology.ru/1500 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-92-96 When reprinting a link to the site is required
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
На ГЛАВНУЮ
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|