Гололобова М.А.¹, Гогорев Р.М.², Анисимова О.В.¹

Maria A. Gololobova, Rinat M. Gogorev, Olga V. Anissimova

¹Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова,
биологический факультет (Москва, Россия)
²Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, Россия)

УДК 582.26

В работе рассмотрены теоретические и практические проблемы, связанные с понятием рода у диатомовых водорослей.

Ключевые слова: диатомовые водоросли; род; систематика; таксономия.

В диатомологии с 90-х годов 20 века стала превалировать концепция «узкого» понимания вида и рода, что вызвало несколько вытекающих из этого последствий (Droop, 1996). Во-первых, оценка общего числа видов и родов диатомовых водорослей была пересмотрена в сторону увеличения (см., например, Mann, Droop, 1996). Во-вторых, такой подход расширяет возможности экологических и палеоэкологических анализов, проводимых на основе диатомовых водорослей, так как виды/роды с более «узкими границами» имеют более «узкие» экологические предпочтения, что позволяет повысить точность при использовании диатомовых водорослей в палеореконструкциях и как биоиндикаторов при мониторинге окружающей среды.

Тенденция описания новых видов и родов диатомовых водорослей закономерно связана с современными возможностями применения различных методов исследования (световая и электронная микроскопия, молекулярно-генетические методы и пр.). Например, так называемый полифазный подход, когда для изучения вида используются различные его характеристики: морфологические (являющиеся для диатомовых водорослей базисными), а также репродуктивные, цитологические, биохимические, молекулярно-генетические и т.д. (Mann, Vanormelingen, 2013; Kollár et al., 2019). В результате использования такого подхода число новых описанных таксонов (видов и родов), естественно, постоянно растет; помимо этого, идет пересмотр объема и определения «старых» таксонов, что приводит к тому, что даже специалистам не всегда просто отследить все эти изменения.

Большинство исследований по диатомовым водорослям так или иначе связаны с установлением видовой принадлежности таксона(-ов). Однако в процессе определения конкретного вида диатомовой водоросли исследователь прежде всего пытается соотнести его с каким-то родом, а уже потом – определить вид. Если определением занимается диатомолог, то обычно такое соотнесение для него не является большой проблемой.  Другой вопрос,  если речь идет,  например,  о человеке,  который  в данной области (или в какой-то группе диатомовых) не является специалистом. В этом случае, возникает необходимость в использовании определительных ключей, по которым можно определить род и уже затем – вид.

И на этом этапе возникает ряд вопросов (имеющих не только теоретическое, но и практическое значение), которые и хотелось поднять в данной работе. Что можно считать самостоятельным родом у диатомовых водорослей? Какие критерии можно/нужно использовать для выделения родов, и насколько они объективны? Какие признаки можно/нужно использовать при составлении определительных ключей? И т.д.

Основные теоретические вопросы обычно связаны с концепцией вида как основной «реальной» таксономической категорией, а «в отношении высших категорий в зоологии (да и в ботанике) отсутствует какое бы то ни было единство взглядов, что ведет к крайнему субъективизму в их трактовке» (Крыжановский, 2013: 1931). С теоретической точки зрения, любой род должен соответствовать общебиологическим критериям: во-первых, включать в себя монофилетичные виды, во-вторых, быть «очерченным» в отношении эволюционно значимых критериев (например, морфологии, биогеографии, экологии и т.д.).

Проблему выделения и описания родов у диатомовых водорослей неоднократно поднимал в своих работах Ф. Раунд (Round, 1996, 1997а, 1997b). В частности, он указывает, что описание рода диатомовых водорослей должно основываться, по возможности, на световой микроскопии («As far as possible, the generic description should be based on light microscopic morphology») (Round, 1997b: 25). При этом необходимо указывать любые признаки, различимые в световой микроскоп (например, форма створки, расположение штрихов, строение и расположение щелей шва и др.). Также Ф. Раунд пишет о важности описания хлоропластов (их числа, формы и т.д.), особенно для группы шовных пеннатных диатомовых; про важность электронной микроскопии при описании таксонов (в частности, для изучения структур ареол, римопортул и фультопортул и др.). Важный момент, на который указывает Ф. Раунд, связан с расширением диагностических признаков рода, так как, по его мнению, именно «расширение описаний родов», преднамеренно или непреднамеренно, путем включения новых видов с новыми признаками в «установленные» роды, привело к путанице (Round, 1997b).

Многие признаки являются общими для разных родов. При составлении ключей сначала приводятся общие признаки, характерные для «больших групп родов», затем идет разделение на «меньшие группы родов», и, наконец, приводятся уникальные признаки, присущие определенному роду. Таким образом, по мнению Ф. Раунда, возникает ощущение, что несколько взаимосвязанных признаков «более научны», чем отдельные признаки (что во многих случаях, вероятно, правильно). Тем не менее, у многих родов есть уникальные особенности, которые являются чрезвычайно важными дополнениями к их описаниям. Как указывает Раунд, некоторые роды диатомовых имеют уникальную форму (например, Hydrosera, Terpsinoë) или уникальное соединение клеток (например, Corethron, Syndetocystis) (подробнее см. Round et al., 1990) и т.д. Таким образом, Ф. Раунд высказывает идею о том, что раз существуют диатомовые, которые обладают уникальными особенностями, то, возможно, все роды диатомовых должны иметь такие «свои» особенности, хотя эти признаки могут быть не столь очевидными (Round, 1997a).

Если перейти от теоретического вопроса – как же определять род у диатомовых водорослей, к практическому – можно ли создать работающий ключ для определения родов диатомовых водорослей, то возникает не меньше трудностей. Несмотря на то, что для всех известных родов диатомовых найти подробное описание не является большой проблемой, разделить отдельные роды в пределах какой-то группы бывает крайне затруднительно.

Мы решили проанализировать набор основных морфологических признаков, которые можно использовать для разделения родов внутри отдельных систематических групп. Например, рассмотрим группу бесшовных пеннатных диатомовых. В качестве признаков, которые используют для характеристик родов в этой группе, основными являются: симметрия и форма створок, строение среднего и осевого (стернума) полей, строение и расположение штрихов, наличие/отсутствие и расположение римопортул, шипов и апикальных поровых полей, наличие/отсутствие септ, строение пояска и некоторые другие. К этой группе диатомовых относятся два наиболее крупных по числу видов рода – Ulnaria и Fragilaria, многие виды которых, несмотря на относительно большие для диатомовых размеры клеток (длина может быть 100 мкм и более), отнести к какому-то из них (особенно в световой микроскоп) довольно затруднительно. При этом, в настоящее время отнесение видов к родам Ulnaria или Fragilaria основано на строении копул: у видов рода Ulnaria копулы закрытые, у Fragilaria ― открытые (Lange-Bertalot, Ulrich, 2014). Очевидно, тем не менее, что в определительных ключах для разделения этих родов данный признак крайне неудачен, соответственно необходимо найти признаки, на основании которых это можно сделать. И таких примеров для разных родов диатомовых можно привести довольно много.

По законам систематики объекты группируются на основании их сходств и различий, в связи с чем описания объектов необходимо составлять так, чтобы была возможность их сравнения. Согласно В.Н. Беклемишеву (Беклемишев, 1994), методы систематики сводятся к трем основным целям: 1) установить сходства, 2) установить различия, 3) оценить систематическую важность признаков. На наш взгляд, основная проблема, которая существует в настоящее время в диатомологии, как раз связана с тем, что именно систематическая важность признаков для выделения/разделения многих родов остается до сих пор неопределенной. Таким образом, отсутствие критериев, на основании которых можно разделять/выделять роды диатомовых водорослей, делает само понятие «род» у этой группы условным и, как показывают многочисленные примеры, зачастую весьма субъективным.

Эпилог. «Во всякой научной дисциплине существует иерархия понятий и концепций, определяемая степенью их значимости, или фундаментальности. Очевидно, что в рамках данной дисциплины фундаментальное понятие обязано иметь некий единый фиксированный смысл. Без этого не может быть содержательного единства самой этой дисциплины» (Павлинов, 2009: 251).

Работа М.А. Гололобовой выполнена в рамках Государственного задания, части 2 п. 01 10 (тема № АААА-А16-116021660085-8); работа Р.М. Гогорева выполнена в рамках плановой темы БИН РАН (тема № АААА-А18-118030790036-0); работа О.В. Анисимовой выполнена в рамках Государственного задания, части 2 п. 01 10 (тема № АААА-А16-116021660063-6).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

Список литературы

1. Беклемишев В.Н. Методология систематики. – М.: КМК Scientific Press Ltd., 1994. – 250 c.
2. Крыжановский О.Л. Объективность и реальность высших таксономических категорий // Русский орнитологический журнал. 2013. Т.22, Вып.899. С. 1930–1936.
3. Павлинов И.Я. Проблема вида в биологии – еще один взгляд // Труды Зоологического института РАН. 2009. Приложение №1. С. 250–271.
4. Droop S.J.M. The identity of Diploneis splendida (Bacillariophyta) and some related species // Phycologia. 1996. V.35, №5. P. 404–420. DOI: https://doi.org/10.2216/i0031-8884-35-5-404.1.
5. Kollár J., Pinseel E., Vanormelingen P., Poulíčková A., Souffreau C., Dvořák P., Vyverman W. A polyphasic approach to the delimitation of diatom species: a case study for the genus Pinnularia (Bacillariophyta) // Journal of Phycology. 2019. V.55, №2. P. 365–379. DOI: https://doi.org/10.1111/jpy.12825.
6. Lange-Bertalot H., Ulrich S. Contributions to the taxonomy of needle-shaped Fragilaria and Ulnaria species // Lauterbornia. 2014. V.78. P. 1–73.
7. Mann D.G., Droop S.J.M. Biodiversity, biogeography and conservation of diatoms // Hydrobiologia. 1996. V.336. P. 19–32. DOI: https://doi.org/10.1007/978-94-017-0908-8_2.
8. Mann D.G., Vanormelingen P. An inordinate fondness? The number, distributions, and origins of diatom species // Journal of Eukaryotic Microbiology. 2013. V.60, №4. P. 414–420. DOI: https://doi.org/10.1111/jeu.12047.
9. Round F.E. What characters define diatom genera, species and infraspecific taxa? // Diatom Research. 1996. V.11, №1. P. 203–218. DOI: https://doi.org/10.1080/0269249X.1996.9705372.
10. Round F.E. Does each diatom genus have a unique feature? // Diatom Research. 1997a. V.12, №2. P. 341–345. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/0269249X.1997.9705425.
11. Round F.E. Genera, species and varieties – are problems real or imagined? // Diatom. 1997b. V.13. P. 25–29. DOI: https://doi.org/10.11464/diatom1985.13.0_25.
12. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. Diatoms: biology and morphology of the genera. – Cambridge: Cambridge University Press, 1990. – 747 p.

Статья поступила в редакцию 1.06.2019
Статья принята к публикации 21.07.2019

Об авторах

Гололобова Мария Александровна – Maria A. Gololobova

кандидат биологических наук
доцент, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет, каф. микологии и альгологии

gololobovama@mail.ru

Гогорев Ринат Мухаметшаевич – Rinat M. Gogorev

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия (Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia), лаборатория альгологии

RGogorev@binran.ru

Анисимова Ольга Викторовна – Olga V. Anissimova

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет, Звенигородская биологическая станция

flora_oa@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ. Телефон (495)-939-27-64.

ССЫЛКА:

Гололобова М.А., Гогорев Р.М., Анисимова О.В.  Понятие «род» у диатомовых водорослей и как с ним быть // Вопросы современной альгологии. 2019. №2 (20). С. 173–177. URL: http://algology.ru/1523

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-173-177

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Genus in diatoms: what should we do with it?

Maria A. Gololobova¹, Rinat M. Gogorev², Olga V. Anissimova¹

¹Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)
²Komarov Botanical Institute RAS (St. Petersburg, Russia)

Theoretical and practical problems associated with the concept of the genus in diatoms are discussed.

Key words: diatoms; genus; systematics; taxonomy.

References

1. Beklemishev V.N. Metodologiya sistematiki [Methodology of systematics]. KMK Scientific Press Ltd., Moscow, 1994. 250 p. (In Russ.)
2. Droop S.J.M. The identity of Diploneis splendida (Bacillariophyta) and some related species. Phycologia. 1996. V.35, №5. P. 404–420. DOI: https://doi.org/10.2216/i0031-8884-35-5-404.1.
3. Kollár J., Pinseel E., Vanormelingen P., Poulíčková A., Souffreau C., Dvořák P., Vyverman W. A polyphasic approach to the delimitation of diatom species: a case study for the genus Pinnularia (Bacillariophyta). Journal of Phycology. 2019. V.55, №2. P. 365–379. DOI: https://doi.org/10.1111/jpy.12825.
4. Kryzhanovsky O.L. Ob"yektivnost' i real'nost' vysshikh taksonomicheskikh kategoriy [Objectivity and reality of higher taxonomic categories]. Russkiy ornitologicheskiy zhurnal. 2013. V.22, Vyp.899. P. 1930–1936. (In Russ.)
5. Lange-Bertalot H., Ulrich S. Contributions to the taxonomy of needle-shaped Fragilaria and Ulnaria species. Lauterbornia. 2014. V.78. P. 1–73.
6. Mann D.G., Droop S.J.M. Biodiversity, biogeography and conservation of diatoms. Hydrobiologia. 1996. V.336. P. 19–32. DOI: https://doi.org/10.1007/978-94-017-0908-8_2.
7. Mann D.G., Vanormelingen P. An inordinate fondness? The number, distributions, and origins of diatom species. Journal of eukaryotic microbiology. 2013. V.60, №4. P. 414–420. DOI: https://doi.org/10.1111/jeu.12047.
8. Pavlinov I.Ya. Problema vida v biologii – eshche odin vzglyad [The problem of species in biology – another opinion]. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN. 2009. Prilozhenie №1. P. 250–271. (In Russ.)
9. Round F.E. What characters define diatom genera, species and infraspecific taxa? Diatom Research. 1996. V.11, №1. P. 203–218. DOI: https://doi.org/10.1080/0269249X.1996.9705372.
10. Round F.E. Does each diatom genus have a unique feature? Diatom Research. 1997a. V.12, №2. P. 341–345. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/0269249X.1997.9705425.
11. Round F.E. Genera, species and varieties-are problems real or imagined? Diatom. 1997b. V.13. P. 25–29. DOI: https://doi.org/10.11464/diatom1985.13.0_25.
12. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge University Press, Cambridge, 1990. 747p.

Authors

Gololobova Maria A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-0781-603X, eLIBRARY Author ID – 152791.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

gololobovama@mail.ru

Gogorev Rinat M.

ORCID – https://orcid.org/0000-0001-8668-7912, eLIBRARY Author ID – 90951

Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia

RGogorev@binran.ru

Anissimova Olga V.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-3750-3675, eLIBRARY Author ID – 87220.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

flora_oa@mail.ru

ARTICLE LINK:

Gololobova M.A., Gogorev R.M., Anissimova O.V. Genus in diatoms: what should we do with it? Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2019. № 2 (20). P. 173–177. URL: http://algology.ru/1522

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-173-177

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147