Количественные закономерности изменения относительного содержания хлорофилла при совместном действии света и температуры у диатомовых водорослей 

Quantitative regularities of changes in the relative content of chlorophyll at the joint action of light and temperature in diatoms

 

Ковалёва И.В., Финенко З.З.

Ilona V. Kovalyova, Zosim Z. Finenko

 

Федеральный исследовательский центр
«Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН»
(Севастополь, Россия)

 

УДК 581.526.325.4+577.355.3

 

По экспериментальным данным для двух видов диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum и Skeletonema costatum дано математическое описание совместного действия света и температуры на изменение внутриклеточного содержания хлорофилла а. Уравнение позволяет оценивать относительное содержание хлорофилла в водорослях в широком диапазоне температурных и световых условий. Описан степенной характер температурной зависимости отношения между органическим углеродом и хлорофиллом. Наиболее высокие значения относительного содержания хлорофилла наблюдаются при высокой интенсивности света и низкой температуре, минимальные – при высокой температуре и низкой интенсивности света. При высокой плотности светового потока действие температуры на удельное содержание хлорофилла в водорослях выражено сильнее, чем при низкой облученности.

Ключевые слова: свет; температура; диатомовые водоросли; относительное содержание хлорофилла.

 

Введение

Величина отношения между органическим углеродом и хлорофиллом (С/Chl) является важнейшей акклимационной характеристикой фитопланктона к условиям среды. В природных условиях измерить органический углерод фитопланктона не представляется возможным из-за отсутствия методов. На сегодняшний день доступны лишь измерения концентрации хлорофилла. Поэтому разрабатываются различные способы расчета содержания органического углерода в водорослях. Для этого наиболее часто используется способ, основанный на линейной зависимости между взвешенным органическим углеродом и концентрацией хлорофилла а. На величину отношения С/Chl, прежде всего, влияют такие факторы, как температура, свет и концентрация биогенных веществ, а также видовой состав фитопланктона. Ряд работ (Terry et al., 1983; Geider et al., 1985; Cloern et al., 1995; Nielsen, 1996; Behrenfeld et al., 2005, Boatman et al., 2018, McKew et al., 2013) посвящен исследованию зависимости отношения С/Chl от какого-либо одного из перечисленных факторов, гораздо меньше работ (Geider, 1987; Finenko et al., 2003; Шоман, Акимов, 2013; 2015), в которых рассматривается совместное действие двух и более факторов, еще меньше имеют математическое описание указанных зависимостей (Geider, 1987; Finenko et al., 2003; Flynn et al., 2001; Flynn, 2001). Так, например, в некоторых работах (Finenko et al., 2003) проводилось моделирование температурно-световой зависимости С/Chl-отношения в узком световом диапазоне. Исследование С/Chl-отношения в широком световом и температурном диапазоне остается актуальной задачей. В данной работе мы не будем рассматривать механизмы, которые определяют синтез и разрушение хлорофилла а в клетке, уделив основное внимание математическому описанию совместного действия света и температуры на удельное содержание хлорофилла в водорослях.

Цель работы – исследовать совместное действие температуры и интенсивности света при их изменении в широких пределах на С/Chl-отношение в микроводорослях двух видов – Phaeodactylum tricornutum и Skeletonema costatum в оптимальных условиях питания.

 

Материалы и методы

Расчеты проводили по экспериментальным данным, опубликованным в работе (Шоман, Акимов, 2015). Эмпирические данные получены для культур диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum Bohlin, 1897 и Skeletonema costatum Cleve, 1873 из коллекции отдела экологической физиологии водорослей ИМБИ РАН. Микроводоросли выращивали на питательной среде F/2. Водоросли P. tricornutum выращивали при девяти интенсивностях света (14–1200 мкЕ·м-2·с-1) и четырех температурах (в диапазоне 5–25ºС). Для Scostatum – при десяти интенсивностях света в интервале от 5 до 530 мкЕ·м-2·с-1 и четырех температурах от 5 до 20ºС.

В ходе эксперимента в течение трех суток проводили акклимацию исследуемых культур водорослей к температурным и световым условиям. Для поддержания определенной температуры использовали термостатированный бокс. Освещённость внутри склянок измеряли зондирующим 4П датчиком квантометра QSL 2101. Концентрацию хлорофилла а определяли по поглощению света водорослями, измеренному на спектрофотометре SPECORD UV VIS (Шоман, Акимов, 2015). Концентрацию углерода в пробах определяли на CHN анализаторе.

 

Результаты

По экспериментальным данным для двух видов водорослей проводили аппроксимацию изменения отношения С/Chl от интенсивности света при исследуемых температурах (рис. 1).

 

Рис. 1. Линейная аппроксимация зависимости отношения С/Chl от света при различных температурах для двух видов водорослей
1) P. tricornutum  2) S. сostatum

Fig. 1. Linear approximation of C/Chl ratio on light at different temperatures for two species of algae
1) P. tricornutum 2) S. сostatum

 

Во всем диапазоне освещенностей зависимость между содержанием органического углерода и концентрацией хлорофилла в культурах водорослей была линейной с высокими коэффициентами детерминации – от 0,82 до 0,98. Для совместного влияния двух факторов – света и температуры определялась температурная зависимость коэффициентов линейного уравнения С/Chl – освещенность. Линейные и гиперболические уравнения имели высокие коэффициенты детерминации (0,5–1) для P. tricornutum и S. costatum (рис. 2), и были достоверны при высоком уровне значимости (р<0,0001). По результатам расчетов выведено общее уравнение совместного влияния света и температуры на отношение С/Chl для исследуемых видов диатомовых водорослей:

С/Chl =(а/(Т+b))·E+d·T+c   (1),

где Т – температура, ºС;
Е – интенсивность света, мкЕ·м-2·с-1;
a=1,00, b=-1,50, c=28,03, d=-0,33 – постоянные коэффициенты для P. tricornutum, и a=2,32, b=-2,94, c=-4,06, d=1,19 – постоянные коэффициенты для S. costatum, определенные расчетным путем.

 

Рис. 2. Температурная зависимость коэффициентов (a, b) линейного уравнения С/Chl от света
для (1, 2) – P. tricornutum, (3, 4) – S. сostatum

Fig. 2. Temperature relationship of the coefficients (a, b) of the linear C/Chl equation on light
for (1, 2) – P. tricornutum, (3, 4) – S. costatum

 

Сравнение рассчитанных значений и данных измерений показало их высокую сопоставимость (рис. 3). Погрешность уравнения (1) во всем диапазоне исследованных температур и освещенностей для P. tricornutum составляет 23%, для S. costatum – 26% по отношению к экспериментальным данным. Стандартная ошибка уравнения для двух указанных видов – 18 и 23 соответственно. Уравнение (1) хорошо применимо при средних температурах воды (5<Т<20ºС для P. tricornutum; 10<Т<20ºС для S. costatum) и интенсивности света (25<Е<800 мкЕ·м-2·с-1 для P. tricornutum; 15<Е<400 мкЕ·м-2·с-1 для S. costatum). Ошибка расчетов относительно экспериментальных данных в указанных случаях не более 20%. Однако при крайних значениях света и температуры различия между измеренными и рассчитанными величинами достигали 30–50%. Указанная вариабельность в изменении отношения С/Chl от света может быть принята во внимание при анализе расчетных значений по уравнению (1). Значения отношения С/Chl в широком диапазоне освещенностей (от 14 до 1200 мкЕ·м-2·с-1) и температур (от 5 до 25ºС) для P. tricornutum по полученным расчетным данным варьируют от 15 до 293, а для S. сostatum от 8 до 600.

Рис. 3. Сравнение рассчитанных по уравнению (1) и измеренных данных
1) P. tricornutum (r2=0,91), 2) S. сostatum (r2=0,86)

Fig. 3. Comparison of calculated data using equation (1) and measured data
1) P. tricornutum (r2=0,91), 2) S. costatum (r2=0,86)

 

Согласно статистическим показателям, уравнение (1) хорошо применимо для указанных двух видов микроводорослей в диапазоне световых и температурных условий, которые обычно наблюдаются в Черном море.

Температурные зависимости отношения С/Chl от световых условий по расчетным данным представлены на рис. 4.

Рис. 4. Температурная зависимость отношения С/Chl, рассчитанная по уравнению (1) при высокой и низкой интенсивности света

Fig. 4. Temperature dependences of C/Chl ratio at high and low light intensity
as calculated by equation (1)

 

Они наглядно демонстрируют существенное возрастание С/Chl-отношения при высоких освещенностях и низких температурах. Как видно, у P. tricornutum при интенсивности света 500 мкЕ·м-2·с-1 с изменением температуры от 5 до 25ºС С/Chl отношение уменьшается в 4,1 раза, тогда как при изменении температуры на 10ºС от 5 до 15 и от 15 до 25ºС оно изменяется в 2,8 и 1,5 раза соответственно. При интенсивности света 50 мкЕ·м-2·с-1 у P. tricornutum С/Chl отношение уменьшается только в 1,8 раза, а на каждые 10ºС происходит изменение в 1,5 и 1,2 раза. У Scostatum изменение отношения С/Chl через 10ºС при освещенности 500 мкЕ·м-2·с-1 в диапазоне температур от 5 до 15ºС происходит в 5,1, в диапазоне температур от 15 до 25ºС в 1,4 раза; при 50 мкЕ·м-2·с-1 соответственно в 2,5 и 0,7 раза. Проведенные расчеты позволили выявить степенной характер температурной зависимости С/Chl-отношения. В общем виде это уравнение можно записать:

С/Chl = m·T-n     (2).

где Т – температура, ºС; m, n – коэффициенты, зависящие от интенсивности освещения.

 

Обсуждение

Как показано в ранних исследованиях, линейная зависимость отношения С/Chl от света наблюдается только на начальном участке кривой, затем кривая выходит на плато и, по некоторым данным (Шоман, Акимов, 2015), при крайне высоких освещенностях происходит резкое возрастание. Однако такой ход кривой вносит несущественный вклад при линейной аппроксимации во всем световом диапазоне, о чем свидетельствуют статистические показатели.

Во многих исследованиях зависимости С/Chl-отношения от различных факторов основное внимание уделялось какому-либо одному или двум факторам (Finenko et al., 2003; Шоман, Акимов, 2013; 2015; Geider, Osborne, 1986; Behrenfeld et al., 2005). Так, при исследовании светозависимых кривых отношения С/Chl, дан подробный анализ и математическое описание начального участка кривой при разных температурах (Finenko et al., 2003). Другими авторами для этого же участка также получены линейные зависимости, а для более широкого светового диапазона – гиперболические или экспоненциальные (Terry et al., 1983; Geider et al., 1985; Behrenfeld et al., 2005).

Клорн с соавторами (Cloern et al., 1995) обобщили литературные данные для 16 видов водорослей и описали комбинированное влияние света, температуры и питательных веществ на отношение C/Chl. Сравнение данных, рассчитанных по уравнению, предложенному в работе (Cloern et al., 1995) и нашему уравнению (1) для двух рассматриваемых видов водорослей показало различия между результатами от двух до девяти раз с уменьшением температуры. Эти различия могут быть обусловлены тем, что Клорн с соавторами использовали одинаковые коэффициенты в уравнении для всех видов микроводорослей, однако, как показано позже, они различаются в зависимости от типа водорослей (Finenko et al., 2003). Исследования на разных таксономических группах показали, что при одинаковых условиях наиболее высокие значения относительного содержания хлорофилла наблюдаются у диатомовых, минимальные – у динофитовых, у остальных групп водорослей они имеют промежуточные значения (Finenko et al., 2003). Указанные несоответствия результатов связаны, возможно, также с особенностями метода выращивания микроводорослей или проведения эксперимента.

У диатомовых водорослей снижение температуры приводит к повышению отношения С/Chl в клетках (Geider, 1987; Verity, 1982; Thompson et al., 1992; Finenko et al., 2003; Шоман, Акимов, 2015). Однако механизм температурной адаптации фитопланктона при низкой интенсивности света и низкой температуре до сих пор изучен недостаточно. Закономерного изменения С/Chl в таких условиях может не наблюдаться (Smith et al., 1994), и есть основания полагать, что увеличение относительного содержания хлорофилла в клетке не всегда связано с понижением температуры. Результаты наших расчетов показали, что отношение С/Chl от температуры (в диапазоне от 5 до 25ºС) изменяется по степенному закону (рис. 4, уравнение (2)). При одинаковой температуре для двух видов водорослей в случае с низкой освещенностью различий в величинах С/Chl-отношения почти не наблюдалось, тогда как при высокой освещенности значения С/Chl различались примерно в два раза. Таким образом, при высокой температуре и низкой освещенности значения отношения С/Chl минимальны, а низкие значения температуры и высокие величины светового фактора приводят к максимальным значениям С/Chl-отношения.

 

Заключение

В широком диапазоне света и температуры дано математическое описание их совместного действия на отношение органического углерода к хлорофиллу а для двух видов диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum и Skeletonema costatum. Согласно статистическим показателям, полученное уравнение хорошо применимо для указанных двух видов микроводорослей в диапазоне световых и температурных условий, которые обычно наблюдаются в Черном море. По данным математического моделирования определен вид степенного уравнения изменения отношения С/Chl от температуры. Наиболее высокие значения наблюдаются при высокой интенсивности света и низкой температуре, минимальные – при высокой температуре и низкой интенсивности света.

 

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Работа подготовлена по теме госзадания ФИЦ ИнБЮМ № 0556-2019-0003 «Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом», номер гос. регистрации АААА-А18-118021490093-4, а также по проекту РАН «Влияние физико-химических процессов на смену видового состава и продуктивность морского фитопланктона», номер гос. регистрации АААА-А18-118020790209-9.

 

Список литературы

  1. Шоман Н.Ю., Акимов А.И. Действие света и температуры на удельную скорость роста двух видов диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum и Nitzschia sp. № 3 // Морской экологический журнал. 2013. Т.12, №1. С. 85–91.
  2. Шоман Н.Ю., Акимов А.И. Совместное влияние интенсивности света и температуры на соотношение органического углерода к хлорофиллу a у трех видов морских Bacillariophyta // Альгология. 2015. Т.25, №1. С. 56–67. http://nbuv.gov.ua/UJRN/algol_2015_25_1_7.
  3. Behrenfeld M., Boss E., Siegel D.A., Shea D. M. Carbon-based ocean productivity and phytoplankton physiology from space // Global Biogeochemical Cycles. 2005. V.19. GB1006, doi:10.1029/2004GB002299.
  4. Boatman T.G., Oxborough K., Gledhill M., Lawson T., Geider R.J. An integrated response of Trichodesmium erythraeum IMS101 growth and photo-physiology to Iron, CO2, and light intensity // Frontiers in Microbiology. 2018. V.9. (APR), P. 624–635. doi: 10.3389/fmicb.2018.00624
  5. Cloern J.E., Grenz C., Vidergar-Lucas L. An empirical model of the phytoplankton chlorophyll: carbon ratio – the conversion between productivity and growth // Limnology and Oceanography. 1995. №7. P. 1313–1321.
  6. Finenko Z.Z., Hoepffner N., Williams R., Piontkovski S.A. Phytoplankton carbon to chlorophyll a ratio: Response to light, temperature and nutrient limitation // Marine ecological journal. 2003. V.2, №2. P. 40–64.
  7. Flynn K.J., Marshall H., Geider R.J. A comparison of two N-irradiance interaction modelsof phytoplankton growth // Limnology and Oceanography. 2001 V.46, №7. P.1794–1802.
  8. Flynn K.J. A mechanistic model for describing dynamic multi-nutrient, light, temperature interactions in phytoplankton // Journal of Plankton Research. 2001 V.23, №9. P.977–997.
  9. Geider R.J. Light and temperature dependence of the carbon to chlorophyll a ratio in microalgae and cyanobacteria: implication for physiology and growth of phytoplankton // New Phytology. 1987. №106. P.1–34.
  10. Geider R.J, Osborne B.A. Light absorption, photosynthesis and growth of Nannochloris atomus // Marine Biology. 1986. №93. P. 351–360.
  11. Geider R.J., Osborne B.A., Raven J.A. Light dependence of growth and photosynthesis in Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae) // Journal of Phycology. 1985. №21. P. 609–619.
  12. McKew B.A., Davey P., Finch S.J., Hopkins J., Lefebvre S.C., Metodiev M.V., Oxborough K., Raines C.A., Lawson T., Geider R.J. The trade-off between the light-harvesting and photoprotective functions of fucoxanthin-chlorophyll proteins dominates light acclimation in Emiliania huxleyi (clone CCMP 1516) // New Phytologist. 2013. 200 (1). P.74–85. doi: 10.1111/nph.12373
  13. Nielsen M.V. Growth and chemical composition of the toxic dinoflagellate Gymnodinium galatheanum in relation to irradiance, temperature and salinity // Marine Ecology Progress Series. 1996. №136. P.205–211.
  14. Smith R.E.H., Stapleford L.C., Ridings R.S. The acclimated response of growth, photosynthesis, composition and carbon balance to temperature in the psychrophilic ice diatom Nitzschia seriata // Journal of Phycology. 1994. №30. P.8–16.
  15. Terry K.L., Hirata J., Laws E.A. Light-limited growth of two strains of the marine diatom Phaeodactylum tricornutum Bohlin: chemical composition, carbon partitioning and the diel periodicity of physiological processes // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1983. №68. P. 209–227.
  16. Thompson P.A., Gou M., Harrison P.J. Effects of variation in temperature. 1. On the biochemical composition of eight species of marine phytoplankton // Journal Phycology. 1992. №28. P. 481–488.
  17. Verity P.G. Effects of temperature, irradiance and daylight on the marine diatom Leptocylindrus danicus Cleve // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1982. №60. P. 209–222.

Статья поступила в редакцию 27.06.2019
Статья поступила после доработки 04.12.2019
Статья принята к публикации 21.12.2019

 

Об авторах

Ковалёва Илона Васильевна – Kovalyova Ilona V.

кандидат биологических наук
научный сотрудник, ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», Севастополь, Россия (FIC «Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS», Sevastopol, Russia)

ila.82@mail.ru

Финенко Зосим Зосимович – Finenko Zosim Z.

доктор биологических наук, профессор
зав. Отделом экологической физиологии водорослей, ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», Севастополь, Россия (FIC «Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS», Sevastopol, Russia).

zosim_finenko@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФИЦ ИнБЮМ; тел. (8692)-550944.

 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Ковалёва И.В., Финенко З.З. Количественные закономерности изменения относительного содержания хлорофилла при совместном действии света и температуры у диатомовых водорослей // Вопросы современной альгологии. 2019. № 3 (21). С. 28–36. URL: http://algology.ru/1567

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-3(21)-28-36

 

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

.

 

Quantitative regularities of changes in the relative content of chlorophyll at the joint action of light and temperature in diatoms

Ilona V. Kovalyova, Zosim Z. Finenko

FIC «Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS» (Sevastopol, Russia)

According to experimental data for two spеcies of diatoms Phaeodactylum tricornutum and Skeletonema costatum, a mathematical description of the combined effect of light and temperature on the change in the intracellular ratio of organic carbon to chlorophyll a was carried out. The equation allows estimating the relative content of chlorophyll in algae in a wide range of temperature and light conditions. According to the results of calculations, the power relationship between temperature and organic carbon and chlorophyll was determined. The highest values of the relative content of chlorophyll were observed at high light intensity and low temperature, the minimum ones were at high temperature and low light intensity. At high density of the light flux, the effect of temperature on the specific content of chlorophyll in algae is more pronounced than at low irradiance.

Key words: light; temperature; diatoms; relative content of chlorophyll.

 

References

  1. Behrenfeld M., Boss E., Siegel D.A., Shea D.M. Carbon-based ocean productivity and phytoplankton physiology from space. Global Biogeochemical Cycles. 2005. V.19. GB1006, doi:10.1029/2004GB002299.
  2. Boatman T.G., Oxborough K., Gledhill M., Lawson T., Geider R.J. An integrated response of Trichodesmium erythraeum IMS101 growth and photo-physiology to Iron, CO2, and light intensity. Frontiers in Microbiology. 2018. V.9. (APR), P.624–635.
  3. Cloern J.E., Grenz C., Vidergar-Lucas L. An empirical model of the phytoplankton chlorophyll: carbon ratio – the conversion between productivity and growth. Limnology and Oceanography. 1995. №7. P. 1313–1321.
  4. Finenko Z.Z., Hoepffner N., Williams R., Piontkovski S.A. Phytoplankton carbon to chlorophyll a ratio: Response to light, temperature and nutrient limitation. Marine ecological journal. 2003. V.2, №2. P.40–64.
  5. Flynn K.J., Marshall H., Geider R.J. Acomparisonof two N-irradiance interaction models of phytoplankton growth. Limnology and Oceanography. 2001 V.46, №7. P. 1794–1802.
  6. Flynn K.J. A mechanistic model for describing dynamic multi-nutrient, light, temperature interactions in phytoplankton. Journal of Plankton Research. 2001 V.23, №9. P.977–997.
  7. Geider R.J. Light and temperature dependence of the carbon to chlorophyll a ratio in microalgae and cyanobacteria: implication for physiology and growth of phytoplankton. New Phytology. 1987. №106. P. 1–34.
  8. Geider R.J, Osborne B.A. Light absorption, photosynthesis and growth of Nannochloris atomus. Marine Biology. 1986. №93. P. 351–360.
  9. Geider R.J., Osborne B.A., Raven J.A. Light dependence of growth and photosynthesis in Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae). Journal of Phycology. 1985. №21. P. 609–619.
  10. McKew B.A., Davey P., Finch S.J., Hopkins J., Lefebvre S.C., Metodiev M.V., Oxborough K., Raines C.A., Lawson T., Geider R.J. The trade-off between the light-harvesting and photoprotective functions of fucoxanthin-chlorophyll proteins dominates light acclimation in Emiliania huxleyi (clone CCMP 1516). New Phytologist. 2013. 200 (1), P. 74–85. doi: 10.1111/nph.12373
  11. Nielsen M.V. Growth and chemical composition of the toxic dinoflagellate Gymnodinium galatheanum in relation to irradiance, temperature and salinity. Marine Ecology Progress Series. 1996. №136. P. 205–211.
  12. Shoman N.Yu., Akimov A.I. Deystvie sveta i temperaturi na udelnuyu skorost rosta dvuh vidov diatomovih vodorosley Phaeodactylum tricornutum i Nitzschia sp. № 3 [Effect of irradiance and temperature on specific growth rate of two species of diatoms Phaeodactulum tricornutumand Nitzschia sp. № 3]. Morskoy ekologihceskiy jurnal. 2013. V.12, №1. С. 85–91.
  13. Shoman N.Yu., Akimov A.I. Sovmestnoe vliyanie intensivnosti sveta i temperaturi na sootnoshenie organicheskogo ugleroda k hlorofillu a u treh vidov morskih Bacillariophyta [The combined influence of light intensity and temperature on organic carbon to chlorophyll a ratio in three species of marine Bacillariophyta]. Algologiya. 2015. V.25, №1. С. 56–67. http://nbuv.gov.ua/UJRN/algol_2015_25_1_7
  14. Smith R.E.H., Stapleford L.C., Ridings R.S. The acclimated response of growth, photosynthesis, composition and carbon balance to temperature in the psychrophilic ice diatom Nitzschia seriata. Journal of Phycology. 1994. №30. P. 8–16.
  15. Terry K.L., Hirata J., Laws E.A. Light-limited growth of two strains of the marine diatom Phaeodactylum tricornutum Bohlin: chemical composition, carbon partitioning and the diel periodicity of physiological processes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1983. №68. P. 209–227.
  16. Thompson P.A., Gou M., Harrison P.J. Effects of variation in temperature. 1. On the biochemical composition of eight species of marine phytoplankton. Journal Phycology. 1992. №28. P. 481–488.
  17. Verity P.G. Effects of temperature, irradiance and daylight on the marine diatom Leptocylindrus danicus Cleve. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1982. №60. P. 209–222.

 

Authors

Kovalyova Ilona V.

ORCID - https://orcid.org/0000-0001-5430-2002

FIC «Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS», Sevastopol, Russia

ila.82@mail.ru

Finenko Zosim Z.

ORCID - https://orcid.org/0000-0003-4852-341X

FIC «Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS», Sevastopol, Russia

zosim_finenko@mail.ru

 

ARTICLE LINK:

Kovalyova I.V., Finenko Z.Z. Quantitative regularities of changes in the relative content of chlorophyll at the joint action of light and temperature in diatoms. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2019. № 3 (21). P. 28–36. URL: http://algology.ru/1567

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-3(21)-28-36

 

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

 

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

26 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Chrysophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    методы_микроскопии    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Антарктида    Японское_море    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    мониторинг    Хлорофилл_a    гипергалинные_водоемы    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147