Лифанчук А.В.¹, Федоров А.В.¹, Алиева Э.И.²

Anna V. Lifanchuk, Alexey V. Fedorov, Elvina I. Alieva

¹Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Южное отделение (Геленджик, Россия)
²Кубанский государственный университет (Краснодар, Россия)

УДК 574.55: 574.24

Изучено влияние добавок азота и фосфора на видовую структуру фитопланктона в конце мая 2019 г. Повышение концентрации азота и фосфора в морской воде приводило к увеличению численности кокколитофорид, при этом относительная роль фосфора в регуляции численности была выше. Преобладанию мелкоклеточных диатомей в сообществе способствовала одновременная добавка азота и фосфора, при этом относительная роль азота была выше, чем фосфора. Увеличение концентраций азота при относительно низких концентрациях фосфора интенсифицировало рост крупноклеточных диатомей.

Ключевые слова: фитопланктон; кокколитофориды; диатомовые водоросли; азот; фосфор.

Введение

Фитопланктон представляет собой основу морской пищевой цепи и является важным компонентом биогеохимических процессов, регулирующим климат планеты (Паутова, Силкин, 2019; Hutchins, Fu, 2017). Без понимания закономерностей формирования структуры фитопланктонного сообщества невозможно оценить данные процессы (Cloern, Dufford, 2005). Многолетние наблюдения природных популяций с привлечением экспериментальных методов позволяют выявить механизмы регуляции структуры сообщества. Так, возможные экологические риски для водных экосистем, вызванные изменениями климата, могут быть спрогнозированы с применением экспериментальных исследований по влиянию колебаний температур, концентраций элементов минерального питания и их стехиометрии как на пресноводные (Gerhard et al., 2019; Hofmann et al., 2019; Schulhof et al., 2019; Thrane et al., 2017), так и на морские (Peter, Sommer, 2013; Skau et al., 2017) фитопланктонные сообщества.

В Южном отделении Института океанологии им. П.П. Ширшова с 2005 г. изучается пространственно-временная изменчивость структуры фитопланктонного сообщества северо-восточной части Черного моря (Лифанчук, 2012; Силкин и др., 2009; Silkin et al., 2014; Silkin et al., 2016). Целью данной работы, продолжающей цикл исследований, было определение с помощью полевых наблюдений и экспериментов влияния концентраций элементов минерального питания на видовую структуру фитопланктонного сообщества в конце мая 2019 г. в северо-восточной части Черного моря.

Материалы и методы

В данной работе были применены полевые и экспериментальные исследования.

Полевые исследования

На МНИС «Ашамба» был выполнен разрез из Голубой бухты (район Геленджика) к центру моря, в ходе которого производили отбор проб фитопланктона для определения структуры сообщества. На станции над изобатой 50 м (44°32’N, 37°57’E) с глубины 0–0,5 м пластиковой емкостью объемом 5 л отобрали морскую воду, которую затем распределили между 4,5 л емкостью (экспериментальные исследования) и пластиковой бутылкой объемом 0,5 л. Пробу морской воды в бутылке зафиксировали 40%-ным формалином, нейтрализованным бурой (Na₂BO₃). Конечная концентрация формалина в пробе составляла 1%. Концентрирование проб проводилось методом отстаивания (Суханова, 1983).

Идентификация видов и подсчет числа клеток проводились с использованием микроскопа ЛЮМАМ И-3 в счетной камере Нажотта объемом 0,05 мл для нанопланктона и Наумана объемом 1,0 мл для микропланктона. При расчете биомассы применен метод «истинного объема» (Киселев, 1969), биомасса выражена в единицах сырой биомассы (мг/м³). Идентификация видов проводилась с помощью Identifying Marine Phytoplankton (1997) и электронных ресурсов www.algaebase.org и www.marinespecies.org.

Экспериментальные исследования

В береговой лаборатории ЮО ИО РАН (г. Геленджик) проводились исследования по влиянию добавок нитратов и фосфатов на структуру фитопланктонного сообщества. Вода для экспериментов была взята одновременно с полевыми пробами. Пробы воды отбирали в пластиковые емкости объемом 4,5 л с одновременной фильтрацией через два слоя мельничного газа №36 для удаления зоопланктона. Эксперименты проводили в 0,5-литровых колбах Эрленмейера, объем культуральной среды составлял 200 мл. Опыты поставлены с применением метода планирования экспериментов, которые позволяют получать уравнения регрессии, отражающие действие выбранных факторов на изучаемый параметр (Максимов, Федоров, 1969). Исходным параметром для построения уравнений регрессии служила биомасса доминирующих видов фитопланктона в стационарной фазе роста накопительной культуры, а действующими факторами – добавки азота и фосфора, с соотношением их концентраций близким к соотношению Редфилда. Конечная концентрация элементов минерального питания в колбе после добавления составляла 12–14 мкМ и 1 мкМ для нитратов и фосфатов соответственно.

Для эксперимента использовалась схема полного факторного эксперимента (табл. 1) (Максимов, 1980). В табл. 1 знак «+» означает добавку элементов минерального питания, «-» – отсутствие добавки. Для вычисления влияния элементов минерального питания на увеличение биомассы или численности в стационарной фазе роста, знак «-» или «+» должен быть заменен на X₁ (добавка азота) и X₂ (добавка фосфора) в уравнении регрессии:

Υ=b₀ + b₁X₁ + b₂X₂ + b₁₂X₁X₂,

где коэффициент b₀ равен среднему арифметическому результатов эксперимента (биомасс) во всех вариантах;

b₁X₁ – эффект добавки азота;

b₂X₂ – эффект добавки фосфора;

b₁₂X₁X₂ – эффект совместной добавкой азота и фосфора.

Таблица 1. План экспериментов по изучению влияния добавок элементов минерального питания на рост доминирующих видов фитопланктона

Table 1. Plan of experiments to study the effect of additives of mineral nutrients on the growth of dominant phytoplankton species

В эксперименте использовали аппарат для культивирования, где температура среды соответствовала температуре морской воды в месте отбора проб – 18^оС. Интенсивность падающего света поддерживалась на уровне 58–61 мкмоль/(м²×с) ФАР; фотопериод составлял 16 ч света : 8 ч темноты.

Во всех экспериментах применялся накопительный режим культивирования.

Подсчет количества клеток водорослей проводили ежедневно, используя камеру Нажжота объёмом 0,05 мл. Для расчета биомассы использовался метод, основанный на геометрической форме клеток (Киселев, 1969). Биомасса была выражена в единицах сырого веса (мг/м³).

Результаты и обсуждения

Полевые исследования

В конце мая 2019 г. в структуре фитопланктонного сообщества доминантами являлись кокколитофориды, их доля составила 85% (рис. 1). Такое интенсивное развитие характерно для данного сезона (Pautova et al., 2007; Mikaelyan et al., 2011, 2015). Численность Emiliania huxleyi в этот период достигала 2,5×10⁶ кл/л. Остальные группы фитопланктона составляли лишь 15% от общей биомассы. Доля диатомей в структуре фитопланктонного сообщества в это время была невелика, всего 3%. Они были представлены видами Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, Thalassionema nitzschioides и Dactyliosolen fragilissimus с превалированием последней (табл. 2). Таким образом, исходная популяция представляла собой практически монокультуру Emiliania huxleyi с редкими вкраплениями динофлагеллят и диатомей в сообществе фитопланктона. Подобная картина наблюдалась в начале июня 2012 г., тогда доля кокколитофорид в сообществе превысила 70%, а численность составила 9×10⁶ кл/л (Лифанчук, 2017).

Рис. 1. Структура фитопланктонного сообщества (биомасса) в поверхностном слое воды (0–0,5 м) на шельфовой станции над изобатой 50 м 21.05.2019 г.

Fig. 1. The structure of the phytoplankton community (biomass) in the surface water layer (0–0.5 m) at a shelf station above the isobath of 50 m on May 21, 2019

Таблица 2. Видовой состав и биомасса фитопланктонного сообщества в поверхностном слое воды (0–0,5 м) на шельфовой станции над изобатой 50 м 21.05.2019 г.

Table 2. Species composition and biomass of the phytoplankton community in the surface water layer (0–0.5 m) at a shelf station above the isobath of 50 m on May 21, 2019

Экспериментальные исследования

При накопительном культивировании природного фитопланктона интенсивный прирост биомассы происходит прежде всего у видов, относящихся к доминантам или субдоминантам в природном сообществе. В экспериментах доминатом являлась кокколитофорида Emiliania huxleyi, а субдоминантами – диатомовые водоросли Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima и Dactyliosolen fragilissimus.

Максимальные биомассы кокколитофориды Emiliania huxleyi и мелкоклеточной диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima наблюдались на 7 день эксперимента в варианте с совместным добавлением элементов минерального питания и составили 23263,6 и 7246,6 мг/м³ соответственно (рис. 2).

Рис. 2. Рост биомассы кокколитофориды Emiliania huxleyi и диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima в варианте эксперимента с совместной добавкой нитратов и фосфатов

Fig. 2. The growth of biomass of coccolithophorids Emiliania huxleyi and diatoms Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima in a variant of the experiment with the combined addition of nitrates and phosphates

Рост биомассы клеток фитопланктона в накопительной культуре водорослей соответствовал динамике накопления биомассы в периодической культуре и хорошо аппроксимировался логической кривой (рис. 2). В качестве основного параметра для уравнения регрессии можно принять биомассу водорослей в стационарной фазе роста (Силкин, Хайлов, 1988).

Уравнение регрессии, описывающее влияние элементов питания на рост кокколитофориды Emiliania huxleyi, имеет вид:

W_st=7112 + 5083 N +5292 P + 5166 NP (95% доверительный интервал – 551,0),

где W_st – биомасса кокколитофориды Emiliania huxleyi в стационарной фазе роста.

Значения коэффициентов уравнения регрессии, описывающих уровень накопленной биомассы, указывают на то, что как совместная добавка фосфора и азота приводила к интенсивному развитию кокколитофориды Emiliania huxleyi в конце весны 2019 г. При этом относительный вклад фосфора выше, чем азота.

Уравнение регрессии, описывающее влияние добавок азота и фосфора на биомассу диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, выглядит следующим образом:

W_st= 2205,0 + 1991 N + 1382 P + 1341 NP (95% доверительный интервал – 419,4)

Данное уравнение показывает, что одновременная добавка азота и фосфора интенсифицировала рост этого вида, при этом вклад азота в стимулирование роста этой диатомовой водоросли превышает вклад фосфора.

Максимальная биомасса крупноклеточной диатомовой водоросли Dactyliosolen fragilissimus в периодической культуре зафиксирована на 7 день эксперимента в варианте с добавлением нитратов и составила 2480,6 мг/м³.

Для диатомеи Dactyliosolen fragilissimus уравнение регрессии имеет вид:

W_st= 1612 + 310 N – 294 P – 132 NP (95% доверительный интервал – 479,8)

Совместная добавка элементов минерального питания не приводила к значимому эффекту на рост диатомеи D. fragilissimus. Наиболее интенсивный рост вид демонстрировал при добавлении только азота. Представим уравнение регрессии только с добавкой азота:

W_st= 1613,7 + 310,4 + 294,3 + 133,6 = 738,3 > 479,8

Конечный результат превышает доверительный интервал, математически доказывая то, что рост Dactyliosolen fragilissimus был лимитирован концентрацией азота в море.

Рис. 3. Конкретизация рисунка из статьи Силкина В.А. и соавторов (Silkin et al., 2019a) с учетом сосуществования видов в конце мая 2019 г. в северо-восточной части Черного моря
Обозначения:
«Лепестки» являются основными группами фитопланктона, доминирующими при различных соотношениях N:P; синий крестик – природная популяция фитопланктонного сообщества;
красные крестики – сосуществование видов при различных добавках азота и фосфора в экспериментальных исследованиях

Fig. 3. Concretization of the figure from the article Silkin V.A. et al. (2019a), taking into account the coexistence of species at the end of May 2019 in the northeastern Black Sea
Designations:
«Petals» are the main members of phytoplankton, dominant in various N: P ratios; blue cross – the natural population of the phytoplankton community; red crosses – the coexistence of species with various additives of nitrogen and phosphorus in experimental studies

Экспериментальные исследования в северо-восточной части Черного моря показали, что важным регулятором роста кокколитофорид является фосфор (Лифанчук, 2017; Silkin et al., 2014). Данный вид способен расти при низких концентрациях азота, что связано с более низкими значениями константы полунасыщения для поглощения азота. Константа полунасыщения является ключевым параметром при определении способности вида конкурировать за данный элемент питания согласно теории R-competition Тилмана (Tilman, 1977; Tilman et al., 1982). Выигрывает конкуренцию вид, способный расти при более низких концентрациях ресурса. Низкие концентрации азота и высокие фосфора приводят к соотношению N:P ниже соотношения Редфилда, являясь необходимым условием для доминирования кокколитофорид (Silkin et al., 2014).

Мелкоклеточные диатомеи преобладают в сообществе при соотношении азота к фосфору близкому к соотношению Редфилда (N:P=16) (Silkin et al., 2019b). Совместная добавка азота и фосфора в накопительную культуру водорослей интенсифицировала рост кокколитофориды Emiliania huxleyi и мелкоклеточной диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima в зоне сосуществования видов (рис. 3).

Крупноклеточные диатомеи доминируют при соотношении азота к фосфору выше соотношения Редфилда (N:P>16) (Silkin et al., 2019a). Наши экспериментальные исследования подтвердили данное утверждение, показав, что увеличение концентрации азота усилило рост диатомеи Dactyliosolen fragilissimus (рис. 3) в зоне сосуществования с мелкоклеточными диатомеями. Хотя рост мелкоклеточной диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima вызван совместной добавкой элементов минерального питания, но вклад азота был выше.

Значения биомассы и численности динофлагеллят в экспериментах по добавлению элементов минерального питания в накопительную поливидовую культуру на основе природного сообщества фитопланктона были сравнимы с ошибкой эксперимента, что связано с их низкими количественными показателями в начале эксперимента и с неспособностью конкурировать с кокколитофоридами и диатомовыми водорослями.

Выводы

Экспериментальные исследования показали, что концентрации и соотношение азота и фосфора являются важными регулирующими факторами структуры фитопланктонного сообщества в северо-восточной части Черного моря.

Установлено, что в конце мая 2019 г. доминантом являлась кокколитофорида Emiliania huxleyi. Совместное повышение концентрации фосфора и азота в морской воде ответственно за увеличение численности кокколитофорид и преобладание этих водорослей в структуре сообщества, но вклад фосфора был выше. Добавка элементов минерального питания, соотношение которых было близко к соотношению Редфилда, интенсифицировала рост мелкоклеточной диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima. При низких концентрациях фосфора и высоких азота, когда соотношение азота к фосфору было существенно выше соотношения Редфилда, происходил рост крупноклеточной диатомеи Dactyliosolen fragilissimus. Результаты данных исследований подтверждают выводы предыдущих работ и убедительно показывают, что, изменяя концентрации азота и фосфора и их соотношение в среде, можно регулировать структуру сообщества фитопланктона в паре диатомовые–кокколитофориды.

Работа выполнена в рамках госзадания по теме № 0149-2019-0014.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. – Т.1. Вводные и общие вопросы планктологии. – Л.: Наука, 1969.– 657 с.
2. Лифанчук А.В. Влияние элементов минерального питания на структуру фитопланктонного сообщества в северо-восточной части Чёрного моря. Экспериментальные исследования // Вопросы современной альгологии. 2012. №2 (2). URL: http://algology.ru/120
3. Лифанчук А.В. Эколого-физиологические характеристики доминирующих видов фитопланктона северо-восточной части Черного моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. – Тольятти, 2017. – 20 с.
4. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. – М.: Издательство Московского университета, 1980. – С. 164–190.
5. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования организмов. – М.: Издательство Московского университета, 1969. – 128 с.
6. Паутова Л.А., Силкин В.А. Биологический углеродный насос в океане и структура фитопланктона // Экология гидросферы. 2019. №1 (3). С. 1–12. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/145 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-1-12
7. Силкин В.А., Паутова Л.А., Микаэлян А.С. Рост кокколитофориды Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay et Mohler в северо-восточной части Черного моря, лимитированный фосфором // Альгология. 2009. V. 19. №2. С. 135-143.
8. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. – Ленинград: Наука, 1988 – 230 с.
9. Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе // Виноградов М.Е. (ред.). Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. – М.: Наука, 1983. – С. 97–105.
10. AlgaeBase // M.D. Guiry. National University of Ireland, Galway, 1996. URL: http://www.algaebase.org. (дата обращения – 25.05.2019).
11. Cloern J.E., Dufford R. Phytoplankton community ecology: Principles applied in San Francisco Bay // Mar.Ecol. Prog. Ser. 2005. V.285. P.11–28.
12. Gerhard M., Koussoroplis A.M., Hillebrand H., and Striebel M. Phytoplankton community responses to temperature fluctuations under different nutrient concentrations and stoichiometry // Ecology. 2019. V.100, №11. P.e02834. DOI: https://doi.org/10.1002/ecy.2834
13. Hofmann P., Chatzinotas A., Harpole W.S., and Dunker S. Temperature and stoichiometric dependence of phytoplankton traits // Ecology. 2019. V.100, №12. P.e02875. DOI: https://doi.org/10.1002/ecy.2875
14. Hutchins D.A., Fu F. Microorganisms and ocean global change // Nat. Microbiol. 2017. V.2, №17058. DOI: https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2017.58
15. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Chasovnikov V.K., Mosharov S.A., Silkin V.A. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black sea: a response to nutrient changes // Hydrobiologia. 2015. V.755, №1. Р. 89–105. DOI: https://doi.org/10.1007/s10750-015-2219-z
16. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: Their interannual and long-term changes // Oceanology. 2011. V.51, №1. P.39–48. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437011010127
17. Pautova L.A., Mikaelyan A.S., Silkin V.A.Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002–2005 // Oceanology. V.47, №3. Р. 377–385. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437007030101
18. Peter K.H, Sommer U. Phytoplankton Cell Size Reduction in Response to Warming Mediated by Nutrient Limitation // PLoS ONE. 2013. V. 8, No. 9. P. e71528. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0071528
19. Schulhof M.A., Shurin J.B., Declerck S.A.J., Van de Waal DB. Phytoplankton growth and stoichiometric responses to warming, nutrient addition and grazing depend on lake productivity and cell size // Global Change Biology. 2019. V.25, №8. P.2751–2762. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14660
20. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplankton on the example of the north-eastern part of the Black Sea // Aquat Ecol. 2016. V.50, №2. P. 221–234. DOI: https://doi.org/10.1007/s10452-016-9570-7
21. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M. Mechanisms of phytoplancton succession in the NE Black sea // Rapp. Comm. int. Mer Médit. 2019a. V. 42. P. 165.
22. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Mar. Poll. Bull. 2019b. V.138. P. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
23. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V. and Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea // JEMBE. 2014. V. 461. P. 267–274. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.jembe.2014.08.009
24. Skau L.F, Andersen T., Thrane J., Hessen D.O. Growth, stoichiometry and cell size; temperature and nutrient responses in haptophytes // Peer J. 2017. V.5. P. e3743. DOI: https://doi.org/10.7717/peerj.3743
25. Thrane J.E., Hessen D.O., Andersen T. Plasticity in algal stoichiometry: Experimental evidence of a temperature-induced shift in optimal supply N:P ratio // Limnol. Oceanogr. 2017. V.62, №4. P. 1346–1354. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10500
26. Tilman D. Resource Competition between Planktonic Algae: An Experimental and Theoretical Approach // Ecology. 1977. V.58, №26. P.338–348.
27. Tilman D., Kilham S., Kilham P. Phytoplankton community ecology: the role of limiting nutrients. // Annual Review of Ecology and Systematics. 1982. V.13. P. 349–372.
28. World Register of Marine Species // Flanders Marine Institute, 2012. URL: http://www.marinespecies.org. (дата обращения – 25.05.2019).

Статья поступила в редакцию 23.12.2019
Статья поступила после доработки 20.07.2020
Статья принята к публикации 23.07.2020

Об авторах

Лифанчук Анна Викторовна – Lifanchuk Anna V.

кандидат биологических наук
младший научный сотрудник, ФГБУН «Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Gelendzhik, Russia)

lifanchuk.anna@mail.ru

Фёдоров Алексей Владимирович – Lifanchuk Anna V.

младший научный сотрудник, ФГБУН «Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Gelendzhik, Russia)

aleksey_fedorov_199001@mail.ru

Алиева Эльвина Исмаиловна – Alieva Elvina I.

студент, Кубанский государственный университет, Краснодар, Россия (Kuban State University, Krasnodar, Russia), Биологический факультет, кафедра Зоологии

elvinaalieva98.98@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 353470, Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Просторная 1-г. Телефон/факс 8-861-41-280-89.

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Лифанчук А.В., Федоров А.В., Алиева Э.И. Роль элементов минерального питания в регуляции структуры фитопланктонного сообщества северо-восточной части Черного моря в конце мая 2019 г. // Вопросы современной альгологии. 2020. № 1 (22). С. 56–65. URL: http://algology.ru/1614

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-1(22)-56-65

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

.

The role of mineral nutrients in regulation of phytoplankton community structure of the North-Eastern part of the Black Sea at the end of May 2019

Anna V. Lifanchuk¹, Alexey V. Fedorov¹, Elvina I. Alieva²

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
²Kuban State University (Krasnodar, Russia)

The effect of nitrogen and phosphorus additives on the species structure of the natural phytoplankton population at the end of May 2019 was studied. An increase in the concentration of nitrogen and phosphorus in seawater led to a rise in the number of coccolithophores, while the relative contribution of phosphorus was higher. The predominance of small-cell diatoms in the community was facilitated by the simultaneous addition of nitrogen and phosphorus. In contrast, the relative contribution of nitrogen was higher than that of phosphorus. An increase in nitrogen concentrations at relatively low phosphorus concentrations intensified the growth of large-cell diatoms.

Key words: phytoplankton; coccolithophores; diatoms; nitrogen; phosphorus

References

1. AlgaeBase. M.D. Guiry. National University of Ireland, Galway, 1996. URL: http://www.algaebase.org. (date – 25.05.2019).
2. Cloern J.E., Dufford R. Phytoplankton community ecology: Principles applied in San Francisco Bay. Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. V.285. P.11–28.
3. Gerhard M., Koussoroplis A.M., Hillebrand H., Striebel M. Phytoplankton community responses to temperature fluctuations under different nutrient concentrations and stoichiometry. Ecology. 2019. V.100, №11. P.e02834. DOI: https://doi.org/10.1002/ecy.2834
4. Hofmann P., Chatzinotas A., Harpole W.S., Dunker S. Temperature and stoichiometric dependence of phytoplankton traits. Ecology. 2019. V.100, №12. P. e02875. DOI: https://doi.org/10.1002/ecy.2875
5. Hutchins D.A., Fu F. Microorganisms and ocean global change. Nat. Microbiol. 2017. V.2, №17058. DOI: https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2017.58
6. Kiselev I.A. Plankton morey i kontinental'nykh vodoyemov [Plankton of the seas and continental waters]. Nauka, Leningrad, 1969. V.1. 657 p. (in Russ.)
7. Lifanchuk A.V. Ekologo-fiziologicheskie harakteristiki dominiruyushchih vidov fitoplanktona severo-vostochnoj chasti CHernogo morya: dissertaciya kandidata biologicheskih nauk [Ecological and physiological characteristics of the dominant phytoplankton species of the north-eastern part of the Black Sea: PhD Dissertation abstract. Tolyatti, 2017. 20 p. (in Russ.)
8. Lifanchuk A.V. The influence of mineral elements on the structure of the phytoplankton community in the north-east Black sea. Experimental studies. Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2012. №2 (2). URL: http://algology.ru/120 (in Russ.)
9. Maksimov V.N. Mnogofaktornyj eksperiment v biologii [Multivariate experiment in biology]. MGU, Moscow, 1980. P.164–190. (in Russ.)
10. Maksimov V.N., Fedorov V.D. Primenenie metodov matematicheskogo planirovaniya eksperimenta pri otyskanii optimal'nyh uslovij kul'tivirovaniya organizmov[The application of the methods of mathematical planning of the experiment in finding the optimal conditions for cultivating the organisms]. MGU, Moscow, 1969. 128 p. (in Russ.)
11. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Chasovnikov V.K., Mosharov S.A., Silkin V.A. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black Sea: a response to nutrient changes. Hydrobiologia. 2015. V.755, №1. Р. 89–105. DOI: https://doi.org/10.1007/s10750-015-2219-z
12. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: Their interannual and long-term changes. Oceanology. 2011. V.51, №1. P.39–48. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437011010127
13. Pautova L.A., Mikaelyan A.S., Silkin V.A. Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002–2005. Oceanology. V.47, №3. Р. 377–385. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437007030101
14. Pautova L.A., Silkin V.A. Biological carbon pump in the ocean and phytoplankton structure. Hydrosphere Ecology. 2019. №1 (3). P. 1–12.URL: http://hydrosphere-ecology.ru/145 DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-1-12 (in Russ.)
15. Peter K.H, Sommer U. Phytoplankton Cell Size Reduction in Response to Warming Mediated by Nutrient Limitation. PLoS ONE. 2013. V.8, №9. P.e71528. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0071528
16. Schulhof M.A., Shurin J.B., Declerck S.A.J., Van de Waal DB. Phytoplankton growth and stoichiometric responses to warming, nutrient addition and grazing depend on lake productivity and cell size. Global Change Biology. 2019. V.25, №8. P.2751–2762. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14660
17. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplankton on the example of the north-eastern part of the Black Sea. Aquat Ecol. 2016. V.50, №2. P. 221–234. DOI: https://doi.org/10.1007/s10452-016-9570-7
18. Silkin V.A., Khaylov K.M. Bioecological mechanisms in aquaculture. L.: Nauka, 1988. 230 p. (in Russ.)
19. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M. Mechanisms of phytoplancton succession in the NE Black Sea. Rapp. Comm. int. Mer Médit. 2019a. V.42. P. 165.
20. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea. Mar. Poll. Bull. 2019b. V.138. P.274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
21. Silkin V.A., Pautova L.A., Mikaelyan A.S. Phosphorus limited bloom of Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. in the northeastern Black sea. Algologia. 2009. V.19, №2. P.135–143. (in Russ.)
22. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea. JEMBE. 2014. V.461. P. 267–274. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.jembe.2014.08.009
23. Skau L.F, Andersen T., Thrane J., Hessen D.O. Growth, stoichiometry and cell size; temperature and nutrient responses in haptophytes. PeerJ. 2017. V.5. P.e3743. DOI: https://doi.org/10.7717/peerj.3743
24. Suhanova I.N. Koncentrirovanie fitoplanktona v probe [Concentration of phytoplankton in the sample]. Sovremennye metody kolichestvennoj ocenki raspredeleniya morskogo planktona [Modern methods for quantifying the distribution of marine plankton]. Nauka, Moscow, 1983. P.97–105.
25. Thrane J.E., Hessen D.O., Andersen T. Plasticity in algal stoichiometry: Experimental evidence of a temperature-induced shift in optimal supply N:P ratio. Limnol. Oceanogr. 2017. V. 62, No 4. P. 1346–1354. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10500
26. Tilman D. Resource Competition between Planktonic Algae: An Experimental and Theoretical Approach. Ecology. 1977. V.58, №26. P.338–348.
27. Tilman D., Kilham S., Kilham P. Phytoplankton community ecology: the role of limiting nutrients. Annual Review of Ecology and Systematics. 1982. V.13. P. 349–372.
28. World Register of Marine Species. Flanders Marine Institute, 2012. URL: http://www.marinespecies.org. (date – 25.05.2019).

Authors

Lifanchuk Anna V.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0001-9953-7374

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Gelendzhik, Russia

lifanchuk.anna@mail.ru

Fedorov Aleksey V.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0003-4673-6649

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Gelendzhik, Russia

aleksey_fedorov_199001@mail.ru

Alieva Elvina I.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0003-0244-0926

Kuban State University, Krasnodar, Russia

elvinaalieva98.98@mail.ru

ARTICLE LINK:

Lifanchuk A.V., Fedorov A.V., Alieva E.I. The role of mineral nutrients in regulation of phytoplankton community structure of the North-Eastern part of the Black Sea at the end of May 2019. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2020. № 1 (22). P. 56–65. URL: http://algology.ru/1614

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-1(22)-56-65

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147