|
 |
|
По Материалам V Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород, 2020) К вопросу о связи индекса разнообразия с индексом сапробности у водорослей и беспозвоночных
Баринова С. С. Sophia S.Barinova Институт эволюции Университета Хайфы (Хайфа, Израиль)
УДК 574.5+556.551
Приводится описание процесса создания эмпирической модели функционирования водных экосистем, ее показатели, пределы параметров, относящихся к последовательным сукцессионным этапам при увеличении воздействия загрязнения. В дополнение к ранее использованным данным для автотрофов, в модель включаются параметры разнообразия консументов. Обсуждается завышение оценок воздействия на основе второго трофического уровня. На основе данных частного выдела водных объектов Украины делается заключение о соответствии оценок независимо от географического положения водных объектов и о пригодности интерпретаций для водных экосистем широкого экологического спектра. Ключевые слова: водная экосистема; экологическое моделирование; продуценты; консументы; биоразнообразие; качество воды
Водные экосистемы могут формироваться только в определенном диапазоне переменных среды, что было хорошо продемонстрировано в модели В. Сладечека (Sládeček, 1973) (рис. 1). Основным свойством модели Сладечека является определение амплитуд многих переменных качества воды от дистиллированной воды до технических растворов. Важно понимать, что водные экосистемы существуют только в определенных пределах возможных экологических показателей (Barinova, 2017a), с зонами самоочищения, классами качества воды и цветовым кодом ЕС и США (Barinova, 2017b). То есть, водная экосистема на основе фотосинтезирующих организмов не существует ни в каких условиях, а только в первом квадранте (Limnosaprobity). Индекс сапробности S также включен в модель и находится в диапазоне от 0 до 4.
Рис. 1. Модель сапробности по Sládeček (1973). Каждый квадрант (Katarobity, Limnosaprobity, Eusaprobity и Transsaprobity) символизирует четыре основные группы параметров качества воды. Тонированный (синий) квадрант соответствует пресноводным экосистемам. Символы: x, o, β, α, p, обозначают зоны самоочищения, которые используются для определения классов качества воды IV, которые окрашены кодами ЕС (Barinova, 2017b). Желтая стрелка указывает направление процесса самоочищения
Данные о разнообразии и структуре сообществ всех экологических групп гидробионтов могут быть использованы для целей биоиндикации, хотя система биоиндикации по автотрофам с более чем 8000 индикаторных таксонов является наиболее развитой (Barinova, 2017с). Однако существует мнение, что использование сообществ, например, макрозообентоса, дает адекватные результаты, что связано с определенной стабильностью этих групп (Felföldy, 1987). Определение показателей сапробности с учетом индикаторной роли отдельных видов и их относительной численности, показателей разнообразия сообществ справедливо как для продуцентов, так и для консументов (Protasov et al., 2019). Для построения модели был привлечен материал автора, накопившийся в течение исследований водных экосистем за 1979–2019 гг., а также данные статей Т. Ватанабе (Баринова и др., 2006). Первым шагом для построения зависимостей показателей разнообразия от шкалы показателей сапробности в нашей эмпирической модели (Barinova, 2017a) была адаптация индексов сапробности шкал Сладечека и Ватанабе (Баринова, Медведева, 1996) и соответствия их интервалов классам качества воды (рис. 2). Переход от одной системы индексов сапробности по Сладечеку к другой, по Ватанабе, не симметричен и связан с различными формулами расчета индексов в каждой из шкал. Для визуального восприятия предпочтительнее шкала индексов Ватанабе, когда симметрия структур природных сообществ выглядит более четкой. В полномасштабной эмпирической модели экосистемы видно, что индекс Шеннона в изученных сообществах водорослей из коллекции Университета Хайфы (оранжевое поле точек) колеблется между 0 и 5 и имеет более определенную границу в верхней части. поля точек, чем в нижней (рис. 2). Распределение индекса структуры сообщества (Shannon Index H) оказывается симметричным и бимодальным. Это означает, что сообщество меняет свою структуру в тренде переменных среды при учете полной амплитуды параметров экосистемы на основе фотосинтезирующих организмов. Необходимо также обратить внимание на то, что значения индексов сапробности в системах Сладечек и Ватанабе разнонаправлены. В системе Сладечека загрязнение увеличивается с увеличением значений индекса сапробности S от 0 до 4, в то время как в системе Ватанабе индекс сапробности DAIpo ниже в загрязненных водах и увеличивается до 100 в природно чистых водах. Таким образом, часть поля H на рис. 2 с амплитудой индексов Ватанабе от 40 до 100 характеризует природные экосистемы, воды которых либо чистые, либо имеют эффективные механизмы самоочищения. Диапазон индексов Ватанабе 30-40 можно обозначить как угрожаемый для структуры сообщества и экосистемы в целом. Сообщество с индексами Ватанабе в диапазоне 20–30 находится в опасности, а индексы 15–20 указывают на критическую стадию. Если индексы сапробности Ватанабе для сообщества находятся в диапазоне 0–15, деградация его состояния развивается очень быстро, и экосистема может разрушиться. Подробное описание модели с изменением видового состава сообществ водорослей приведено в (Баринова и др., 2006; Barinova, 2017a).
Рис. 2. Эмпирическая модель экосистемы с взаимосвязью между показателями сапробности Сладечека и Ватанабе с классами качества воды и состоянием водной экосистемы согласно Barinova (2017a)
Следует отметить, что в наших последующих конструкциях ось отношения к классам качества воды, связанная с унимодальным распределением экологических и трофических параметров, оставалась постоянной шкалой. В то же время индексы сапробности по Сладечеку могут быть заменены другими параллельными индексами Ватанабе, что приближает логику нашей презентации к эмпирическому моделированию полученных результатов. Таким образом, мы построили распределение индексов разнообразия Шеннона и видового богатства для сообществ водорослей в полной шкале индексов сапробности на основе наших данных из более чем 2500 образцов. На рис. 2 показано, что поле точек распределения структурных показателей (нижнее (оранжевое) поле) является бимодальным, а показатели видового богатства сообществ (верхнее (зеленое) поле) представляют собой унимодальное распределение. Ось симметрии обоих распределений проходит в диапазоне индекса сапробности Сладечека 1,5 или Ватанабе 50. То есть, одни и те же значения структурных индексов Шеннона в эмпирической модели в обоих симметричных крыльях распределения точек структурных показателей по трофическим показателям сапробности могут относятся к положительным и отрицательным изменениям в экосистеме, что отражает бимодальность при оценке ее состояния. Хотя улучшение состояния экосистем постулируется при увеличении разнообразия, в модели можно наблюдать более сложные взаимосвязи. Использование только структурных показателей для оценок состояния экосистемы не только усложняет интерпретацию, но также делает саму оценку иногда неадекватной или невозможной, поскольку минимальные индексы Шеннона могут относиться как к естественным, так и к сильно загрязненным водоемам. Однако, если нормировать структурные показатели вдоль оси увеличения (или уменьшения) индексов сапробности, можно увидеть регулярное бимодальное распределение, которое можно интерпретировать в связи с изменением экологических и продукционных параметров экосистем. Распределение для видового богатства (числа видов) в сообществах водорослей было также построено относительно оси индексов Ватанабэ. Оказалось, что распределение видового богатства для более чем двух тысяч сообществ выглядит унимодальным, с максимальным числом видов в диапазоне показателей сапробности Ватанабе около 50, или Сладечека около 1,5 (Barinova, 2017a). Для иллюстрации вышесказанного было также проведено построение по оси индексов сапробности для индексов Шеннона и видового богатства водных экосистем частной территории на примере украинских водных объектов по данным фитопланктона и зообентоса. На рис. 3 соответствующие украинским точки для сообществ зообентоса и фитоперифитона помещены в облако точек эмпирической модели.
Рис. 3. Распределение индексов видового разнообразия Шеннона в модели (синие точки) и для сообществ водорослей украинских водоемов (коричневые точки) (а), а также совместно для планктонных водорослей (черные точки) и зоопланктона, зообентоса и зооперифитона (красные точки) (б) в изученных водоемах Украины
Таким образом, в эмпирической модели на рис. 2 показано соединение индексов загрязнения воды с индексами разнообразия и видовым богатством сообществ водорослей. В качестве показателя уровня антропогенного воздействия на водную экосистему используется взаимосвязь разнообразия сообществ как продуцентов, так и консументов в виде информационной функции Шеннона с показателями сапробности по методам Сладечека и Ватанабе. Это не только эмпирическая, но и последовательная модель, поскольку индексы загрязнения DAIpo и S соответствуют унимодально меняющимся химическим и биологическим переменным в первом квадранте рис. 1 (Limnosaprobity). Для интерпретации полученных результатов решающее значение имеет то, что при однонаправленном увеличении уровня воздействия наблюдается обратимость развития биологического разнообразия на первых этапах прогрессивного развития сообщества водорослей. Затем, после фазы кризиса – перелома эмпирической кривой – на стадии преемственности регрессивного развития происходит снижение показателей разнообразия при условии продолжающегося увеличения трофической нагрузки. Зависимость развития сообщества от доступности ресурсов кажется унимодальной и понятной. Однако это относится только к ограниченному диапазону доступных ресурсов, то есть, если интервал трофических показателей находится в какой-либо из частей оси абсцисс, а, следовательно, и эмпирической модели. Зависимость оказывается бимодальной, если рассматривать изменения по всей шкале ресурса (Sládeček, 1973). В качестве примера можно привести оценку состояния антропогенно нагруженных водных экосистем, находящихся под воздействием в течение десятков лет, но не меняющих кардинально свои структурные показатели и показатели видового богатства. Это обычно экосистемы с индексами сапробности в пределах 3 класса качества вод. Они занимают положение в эмпирической модели справа от S=1,5 или DAIpo=50 на оси абсцисс. На модели видно, что сообщества таких вод попадают в ловушку, ежесезонно взбираясь с большим трудом на горб показателей 3 класса и снова скатываясь вниз, пока показатели загрязнения не перейдут к 4 классу и тогда экосистема начнет интенсивно снижать свои структурные индексы и видовое богатство при дальнейшем повышении нагрузки на нее. Обсуждение закономерностей, в которых происходят изменения в сообществе, приводит многих авторов к выводу, что структура сообществ после устранения воздействия может изменяться двумя способами: продолжая рост разнообразия или уменьшая разнообразие по той же кривой, но в противоположном направлении. Предположение о таком разветвлении возможностей преемственности сообщества называется бифуркацией. Учитывая эмпирические данные и изменяющиеся естественные сообщества гидробионтов, мы должны признать, что бифуркация не наблюдается в природных сообществах водорослей. Возможно, для двойного направления развития сообществ симметрия структур принята на «естественном» (левая часть модели) и «антропогенном» (правая часть модели) этапах сукцессии. На нашей модели видно, что правые и левые фигуры имеют сходные очертания. Таким образом, развитие идет не в обратном направлении, а в прогрессивном направлении как переход от левого к правому крылу модели. Поскольку биотическая часть экосистемы строится по закону трофической пирамиды, можно сделать вывод, что наша модель применима для оценки состояния водной экосистемы в целом, но в пределах первого квадранта показателей качества воды по Сладечеку (1973). Кроме того, наше исследование продемонстрировало разницу в распределении индексов разнообразия для автотрофных сообществ и сообществ различных консументов в одном и том же водоеме с параллельным отбором проб и подсчетом. Сообщество консументов демонстрирует более высокие индексы сапробности, чем фитопланктон, и, следовательно, переоценивает оценку органического загрязнения по сравнению с автотрофами. В качестве вывода можно отметить, что проблема взаимосвязей разнообразия сообществ и его распределения по связанным с трофикой переменными весьма далека от исчерпания и требует нашего дальнейшего внимания для ее изучения. То есть, вопрос о взаимосвязи между показателями разнообразия сообществ и условиями окружающей среды еще далеко не решен и потребует дальнейших исследований. Более того, включение второго трофического уровня в модель демонстрирует сходные тенденции ответа на антропогенный стресс, но нуждается в дополнении данных.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторе Баринова София Степановна - Barinova Sophia S. кандидат биологических наук sophia@evo.haifa.ac.il Корреспондентский адрес: 3498838, Institute of Evolution, University of Haifa, Mount Carmel, Haifa 31905, Israel. Tel: +972528024968
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Баринова С.С. К вопросу о связи индекса разнообразия с индексом сапробности у водорослей и беспозвоночных // Вопросы современной альгологии. 2020. № 2 (23). С. 1–7. URL: http://algology.ru/1624 DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-2(23)-1-7
To the question of the relationship between the diversity index and the saprobity index in algae and invertebrates Sophia S. Barinova Institute of Evolution, University of Haifa, Israel A description is given of the process of creating an empirical model of the functioning of aquatic ecosystems, its indicators, and the limits of the parameters related to progressive succession stages when considering the effects of pollution. In addition to the previously used data for autotrophs, the parameters of the diversity of consumers are included in the model. The overestimation of impact assessments based on the second trophic level is discussed. Based on the data of the private allotment of water bodies of Ukraine, a conclusion is drawn on the conformity of estimates regardless of the geographical location of water bodies and on the suitability of interpretations for water ecosystems of a wide ecological spectrum. Key words: aquatic ecosystem; ecological modeling; producers; consumers; biodiversity; water quality
References
Author Barinova Sophia S. Orcid ID – https://orcid.org/0000-0001-9915-2503 Institute of Evolution, University of Haifa, Haifa, Israel sophia@evo.haifa.ac.il
ARTICLE LINK: Barinova S.S. To the question of the relationship between the diversity index and the saprobity index in algae and invertebrates.Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2020. № 2 (23). P. 1–7. URL: http://algology.ru/1624 DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-2(23)-1-7
Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free.
На ГЛАВНУЮ
|
|
|
 | | ||
|
| ||
