По Материалам V Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород, 2020) Диатомовая флора озера Тикозеро в голоцене
Косова А.Л., Денисов Д.Б. Anna L. Kosova, Dmitrii B. Denisov
Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (Апатиты, Россия)
УДК 551.312:556.55
Приводятся предварительные данные микропалеонтологического (диатомового) изучения донных отложений озера Тикозеро, расположенного на восточном побережье озера Йокостровская Имандра (Мурманская область). По результатам диатомового анализа изучен таксономический состав и структура диатомовых комплексов, установлены этапы развития экосистемы водоема. Изученное озеро характеризуется доминированием бентосных форм и обрастателей в составе палеосообществ. Вверх по колонке донных отложений отмечается смена индикаторных групп по отношению к pH: доля ацидофилов уменьшается с 62% до 18%, а доля алкалифилов увеличивается с 5% до 40%. Выявлена смена доминирующего комплекса диатомей: ацидофильный бентосный вид Brachysira zellensis (Grunow) Round&D.G.Mann сменяется литоральным видом Staurosira construens Ehrenberg, предпочитающим слабощелочные воды. Ключевые слова: диатомовые водоросли; донные отложения; голоцен; Мурманская область
Озеро Имандра является одним из крупнейших водоемов арктической зоны РФ. Несмотря на широко развернувшиеся исследования экосистемы озера Имандра (Кашулин и др., 2019; Моисеенко, Денисов, 2019) и придаточных водных систем (Николаева и др., 2015; Толстоброва и др., 2016), биологическое разнообразие диатомовых водорослей изучено недостаточно. Это в полной мере относится к диатомовым комплексам плейстоцен-голоценового возраста в бассейне озера Имандра, информация о которых необходима для понимания процессов послеледникового формирования экосистемы водоема, условий формирования качества вод и реконструкции палеогеографических обстановок.
Материалы и методы Материалом для исследования послужили донные отложения озера Тикозеро, расположенного в гляциальной области севера Европейской России, в пределах Балтийского (Фенноскандинавского) кристаллического щита на восточном побережье озера Йокостровская Имандра. Образцы из колонки ДО мощностью 80 см были изучены методом диатомового анализа. Техническая очистка панцирей диатомей осуществлена по стандартной общепринятой методике (Диатомовый анализ, 1949; Давыдова, 1985), с изменениями, разработанными в Институте проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (Косова и др., 2011; Методы…, 2019). Определение диатомей велось с помощью светового микроскопа «Olympus CX 41» при увеличении в 1000 раз, с применением иммерсионного объектива. Все обнаруженные в препаратах створки водорослей определяли, по возможности, до внутривидовых таксономических категорий согласно определителям (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991; Krammer, 2000, 2002, 2003). Классификация уточнялась согласно международной альгологической базе данных (International Algological Database Guiry & Guiry). Все препараты, а также очищенный материал створок диатомовых водорослей хранятся в гербарии Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН (Боровичёв и др., 2018). Дальнейший анализ включал послойное исследование таксономической структуры диатомовых комплексов (ДК), выявление относительной численности в пробе, согласно количественной методике, предложенной Н.Н. Давыдовой (Давыдова, 1985), в соответствии с которой доминантами являются таксоны, насчитывающие более 10% относительной численности всего количества учтенных особей; субдоминантами – более 5%, но менее 10%; обычными – от 1 до 5% включительно; единичными – менее 1%. Доминанты и субдоминанты составляют группу «массовых видов». Экологическая характеристика видов диатомовых водорослей (Диатомовый анализ, 1949; Баринова и др., 2006; Каган, 2012) приведена в соответствии с процентным соотношением створок диатомей в пробе по отношению к местообитанию, солености и рН воды (рис. 1). Проанализировано 15 образцов. Результаты анализа представлены на диатомовой диаграмме (рис. 2).
Результаты и их обсуждение В пробах выявлено 132 вида диатомовой флоры: 102 – бентосных, 11 – планктонных и 19 планктонно-бентосных. Наибольшее видовое богатство отмечается в родах Eunotia (14), Pinnularia (9), Gomphonema (6), Brachysira (6).
Рис. 1. Экологическая характеристика диатомовых комплексов в донных отложениях озера Тикозеро: а – соотношение видов по отношению к местообитанию (B – бентосные, P-B – планктонно-бентосные, P – планктонные, unkn – неизвестно); a – the proportion of species in relation to the locality (B – benthic, P-B – planktonic-benthic, P – planktonic, unkn – unknown); б – in relation to salinity (hb – halophobe, i – indifferent, oh - oligohalobe, hl – halophile, unkn – unknown); в – in relation to pH of water (acf – acidophile, ind – indifferent, neu – neutrophil,
Структура диатомовых водорослей по отношению к местообитанию характеризуется преобладанием бентосных форм (от 51% до 100%) (рис. 1а). Доля планктонно-бентосных форм увеличивается с глубины 86–85 см (22%), достигая максимального значения на глубине 71–70 см (39,6%). Доля истинно планктонных видов изменяется в пределах от 0 до 22%. По отношению к солености ДК характеризуются преобладанием видов-индифферентов (рис. 1б) Доля индикаторных диатомей с ограниченным оптимумом по этому фактору отличается: галофобы существенно преобладают над видами-галофилами, кроме образца с глубины 121–120 см, в котором на долю галофилов приходится до 70%. В ДК озера по отношению к рН вверх по колонке отмечается смена ацидофильных видов алькалифильными и алькалибионтными (рис. 1в). Изменения видового состава и структуры ДК по разрезу позволили выделить шесть диатомовых зон (ДЗ) (рис. 2).
Рис. 2. Распределение массовых видов диатомовых водорослей в донных отложениях озера Тикозеро (%), N – количество видов, LOI – потери при прокаливании (%)
ДЗ I (гл. 134–120 см) объединяет 3 пробы. Ископаемая диатомовая флора выявлена с глубины 134–130 см, в образце обнаружено 8 створок, а ДК представлен 9 видами из 6 родов пресноводной флоры. Преобладали бентосные формы: Sellaphora pupula (Kützing) Mereschkovsky (до 70%) – алкалифил, галофил, космополит; Brachysira zellensis (Grunow) Round&D.G.Mann (12%) – в большинстве источников (Шилова, 2011; Каган, 2012) описан как ацидофил, олигогалоб, бореальный вид. Выявлены некоторые эпифиты из родов Eunotia, Pinnularia и Cymbella и планктонный вид Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer (5,5%). Концентрация створок диатомей (11–24 тыс.ств./г) и содержание органического вещества (0,39–0,54 %) очень низки. ДЗ II (гл. 116–110 см) представлена 2 пробами. Возрастает видовое богатство до 31 вида. Происходят значительные изменения ДК, в котором доминирует бентосный вид – Brachysira zellensis (57%). Заметно присутствие в это время видов рода Denticula (до 5,3%), предпочитающих слабощелочные условия среды. Относительная численность Mastogloia lacustris (Grun.) Grun. достигает 3,9%. Появились планктонные виды рода Cyclotella, на их долю приходится до 4,8%. Отмечается увеличение концентрации створок диатомей (6 млн ств./г) и содержания органического вещества (0,9%). ДЗ III (гл. 106–100 см). Диатомовая зона выделена на основании значительного увеличения общего обилия диатомей (727 млн ств./г). По-прежнему доминирует Brachysira zellensis (50%). Присутствуют бореальные виды, предпочитающие слабощелочные воды Denticula kuetzingii Grunow (4,6%) и Denticula tenuis Kützing (3,6%). Увеличивается доля обрастателей Cymbella spp. до 11%. ДЗ IV (гл. 96–90 см). Отмечается видовое богатство (49 видов), максимальная концентрация створок для разреза 790 млн ств./г, уменьшение содержания органического вещества до 29%. Снижается доля Brachysira zellensis до 40%, положение субдоминанта занимают Denticula tenuis (7,5%), Cyclotella radiosa (Grun.) Lemm. (6%), Frustulia saxonica Rabenhorst (7%). Mastogloia lacustris встречается единично. ДЗ V (гл. 86–70 см). В составе ДК снижается доля планктонных видов Cyclotella spp. до 3%, отмечено единичное присутствие Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer. Донное сообщество обогатилось видами родов Diploneis, Stauroneis, Amphora. Доля галофила Sellaphora pupula увеличивается до 4%. На протяжении ДЗ V заметно присутствие Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki (до 4%), что указывает на рост трофности водоема, а также Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing (до 5%), Nitzschia perminuta (Grunow) M.Peragallo (до 4%). Отмечается смена доминантов внутри рода Brachysira: Brachysira brebissonii R.Ross. достигает 15,5%, а доля Brachysira zellensis снижается до 6%. Положения доминанта достигает литоральный вид Staurosira construens Ehrenberg (10%) – вид, обычный в мелководных местообитаниях, предпочитающий слабощелочные воды, космополит. Его доля вверх по колонке продолжает увеличиваться и варьирует в пределах от 14 до 23%. В образце с глубины 86–85 см концентрация диатомей снизилась до 280 млн ств./г. Выше по разрезу наблюдается увеличение общего обилия диатомей до 611 млн ств./г, а на глубине 71–70 см – вновь резкое снижение до 350 млн ств./г. На этой глубине доминировали мелкие эпифиты, обитающие в литоральной зоне водоема на прибрежной растительности, Staurosira venter (Ehrenberg) H.Kobayasi (10%) и Staurosira construens (16,5%). Представители рода Brachysira занимали сопутствующее положение. Увеличивается содержание Pinnularia spp. (6%), а Eunotia spp. полностью отсутствуют. Такие перестройки в составе ДК отражают уменьшение поверхностного стока и уровня воды в водоеме, повышение минерализации вод в условиях сухого холодного климата. Отмечено присутствие уродливых форм и корродированных створок диатомей. ДЗ VI (гл. 66–60 см) характеризуется максимальным видовым богатством – 64 вида. Увеличивается общее обилие диатомей до 570 млн ств./г. Доминирующее положение занимают Brachysira zellensis (16%) и Staurosira construens (10%). Единично отмечен Mastogloia lacustris. Повышается доля Achnanthidium minutissimum до 6,4%, незначительно увеличивается доля эпифитов Cymbella spp. (14%) и Eunotia spp (3,5%), указывая на повышение обводненности. Мелких эпифитов Staurosira spp. стало меньше, вероятно, в результате подъема уровня воды и снижения температуры воздуха. Развитие диатомовой флоры отмечено с пребореального периода. Заселение водоема началось не с типичных пионерных видов рода Fragilaria, населяющих озера после отступания ледника, а с донных видов – Sellaphora pupula, Brachysira zellensis. Возможно, это связано с холодными температурными условиями и относительно высоким уровнем воды в этот период, на что указывает присутствие планктонного вида Aulacoseira alpigena и эпифитов Eunotia spp, доля которых к концу ДЗ I заметно снизилась. В ДЗ II планктонные формы представлены видами рода Cyclotella, которые характерны для крупных олиготрофных озер высоких широт и развиваются при устойчивой стратификации вод. Также сдвиг состава диатомовых сообществ в сторону увеличения содержания Cyclotella spp. отмечается в ответ на современное повышение температур в высоких широтах и увеличение продолжительности безледного периода (Rühland et al., 2008). По данным диатомового анализа отложения бореала и начала атлантического периода представлены ДЗ III. В этот период начинают накапливаться органогенные отложения. Резко возрастает концентрация диатомей, увеличивается видовое богатство. Доминируют донные формы, увеличивается доля планктонных форм. В то же время возрастает участие эпифитов рода Cymbella и Frustulia saxonica, отражая поступление гуминовых веществ, развитие высшей водной растительности. В ДК ДЗ IV отразились тенденции потепления и увлажнения климата. Дальнейшие изменения в составе ДК указывают на уменьшение глубины водоема, что отразилось в смене доминирующего комплекса в ДЗ V. Видовой состав отражает мелководные, хорошо прогреваемые условия, благоприятные для развития литоральных эпифитов рода Staurosira, а также возрастает доля Cymbella spp. Увеличивается содержание донных видов рода Pinnularia. В ДК отложений выявлен вид Mastogloia lacustris (Grun.) Grun. in van Heurck (рис. 2), который имеет противоречивые данные по экологии. В одних источниках этот вид описывается как алькалифил и эвригалинный мезогалоб, характерный для водоемов, отделившихся от моря (Каган, 2012) или подпитываемых минерализованными трещинными (грунтовыми) водами (Шелехова,1993). В числе массовых видов Mastogloia lacustris отмечен в прибрежной зоне Малого Аральского моря, при минерализации 9,12–9,16‰ (Сапожников и др., 2017). В других источниках (Диатомовый анализ,1949; Lange-Bertalot et al, 2017) вид описан как пресноводный. По-видимому, Mastogloia lacustris является видом с широким экологическим оптимумом, который может обитать в среде с низким и высоким содержанием солей. Озеро Тикозеро – второе олигогалобное озеро, в ДО которого обнаружен этот вид. Ранее Mastogloia lacustris выявлен в ДО малого озера 2, расположенного на западном побережье озера Бабинская Имандра (Косова и др., 2020). Присутствие Mastogloia lacustris в ДО озера 2 зафиксировано с момента интенсивного накопления органики в первой половине атлантического периода до субатлантического периода. В оз. Тикозеро Mastogloia lacustris отмечен в ДО с конца пребореального до конца атлантического периодов. В ДО субборального периода вид не выявлен.
Заключение Таким образом, предварительные результаты показали, что на протяжении всего периода накопления ДО, в озере развивалась пресноводная диатомовая флора. В осадках обнаружено 132 вида и разновидностей диатомей. Водоем был мелководным, отмечена тенденция уменьшения глубины озера в течение голоцена. Преобладали обрастатели и бентосные виды. В истории озера по диатомеям выделяется шесть этапов, соответствующих временным интервалам голоцена. Наиболее резкие изменения в структуре диатомового комплекса выражены сменой доминантных видов: ацидофильный бентосный вид Brachysira zellensis сменяется литоральным алькалифильным видом Staurosira construens.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 18-05-60125 Арктика. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторах Косова Анна Львовна – Anna L. Kosova ведущий инженер, Институт проблем промышленной экологии Севера – обособленное подразделение ФИЦ «Кольский научный центр РАН», Апатиты, Россия (Institute of the North industrial environmental problems – Subdivision of Federal research center «Kola Science Center RAS», Apatity, Russia) annkosova1976@yandex.ru Денисов Дмитрий Борисович – Dmitrii B. Denisov кандидат биологических наук proffessuir@gmail.com Корреспондентский адрес: 184209, Мурманская область, г. Апатиты, Академический городок, 14а, ИППЭС КолНЦ РАН. Телефон: +7 (815)9-64-94.
ССЫЛКА: Косова А.Л., Денисов Д.Б. Диатомовая флора озера Тикозеро в голоцене // Вопросы современной альгологии. 2020. № 3 (24). С. 24–31. URL: http://algology.ru/1629 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-3(24)-24-31
При перепечатке ссылка на сайт обязательна Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Diatomic flora of Lake Tikozero in the Holocene Anna L. Kosova, Dmitrii B. Denisov Institute of the North industrial environmental problems KSC RAS (Apatity, Russia)
Key words: diatoms; sediments; Holocene; Murmansk region
References
Authors Kosova Anna L. ORCID ID – https://orcid.org/0000-0001-5303-5133 Institute of the North industrial environmental problems KSC RAS, Apatity, Russia annkosova1976@yandex.ru Denisov Dmitrii B. ORCID ID – https://orcid.org/0000-0001-5403-5661; eLIBRARY Author ID - 158478. Institute of the North industrial environmental problems KSC RAS, Apatity, Russia proffessuir@gmail.com
ARTICLE LINK: Kosova A.L., Denisov D.B. Diatomic flora of Lake Tikozero in the Holocene.Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2020. № 3 (24). P. 24–31. URL: http://algology.ru/1629 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-3(24)-24-31 When reprinting a link to the site is required
Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free.
На ГЛАВНУЮ
|
|||
|
|