По Материалам V Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород, 2020) Фитопланктон водоема-охладителя Лукомльской ГРЭС в условиях изменяющейся антропогенной нагрузки
Самойленко В.М.1, Свирид А.А.2 Vera M. Samoilenka, Anna A. Svirid
1Белорусский государственный университет (Минск, Беларусь)
УДК 574.583
В работе представлены результаты многолетних исследований фитопланктона водоема-охладителя Лукомльской ГРЭС (Беларусь). Проанализирована динамика численности, биомассы, структуры сообществ и состава доминирующих видов фитопланктона в период с 1972 по 2019 гг. Установлены этапы развития сообщества водорослей планктона, обусловленные изменением интенсивности и направленности антропогенных факторов. Показана реакция фитопланктона на изменение тепловой нагрузки и зависимость от развития популяции Dreissena polymorpha Pallas. Выявлено влияние садкового комплекса на интенсивность развития и структуру фитопланктона. С 2004 г. периоды интенсивной вегетации водорослей чередуются со значительным спадом численности и биомассы, что свидетельствует о нестабильном состоянии экосистемы водоема-охладителя. Сукцессия доминирующего комплекса в 2019 г. характеризовалась выпадением из его состава вида Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault (семейство Nostocaceae) и включением вида Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komárek (семейство Oscillatoriaceae) с численностью 3,08 млн кл./дм3. Ключевые слова: водоем-охладитель; фитопланктон; численность; биомасса; многолетняя динамика
Одно из наиболее крупных озер Беларуси – оз. Лукомское с 1973 г. используется в качестве водоема-охладителя Лукомльской ТЭС. Котловина озера подпрудного типа имеет площадь 36,7 км2, среднюю глубину 6,7 м, объем водной массы 243 млн. м3. Строительство и работа электростанции привели к существенному нарушению его гидрологического режима: практически прекратился сток воды из озера, увеличилось испарение с поверхности за счет подогреваемой зоны и удлинения безледного периода на всем озере почти на 2 месяца (Доброжанская, 1974). Динамика водных масс, обусловленная техногенным фактором – работой ТЭС – обеспечивается системой замкнутого водообмена между озером и системой охлаждения электростанции и горизонтальным перемещением объемов воды от сбросных сооружений по акватории озера. Вода в охладительные системы ТЭС поступает по специально проложенному каналу, а сбрасывается в открытый плес на поверхность по бетонным бьефам с перепадом высоты более 3 м, и частично – в сбросной канал. В последние годы с целью снижения тепловой нагрузки на водоем введена в эксплуатацию парогенераторная установка (ПГУ). В настоящее время среднее за год превышение температур воды на сбросе над температурами забираемой из озера воды составляет 5,53–8,18°C. Зона с температурами поверхностного слоя +22°С и выше расположена в северо-восточной части озера и занимает 15% площади озера. Температуру выше +26°С (на 5°С выше фоновой) имеет 2,4% площади озера, что на 42% ниже по сравнению с данными термической съемки, проведенной до строительства ПГУ. Кроме теплового, значительное воздействие на экосистему водоема оказывало садковое хозяйство для выращивания карпа, функционировавшее длительный период (1989–2015 гг.) на сбросном канале ГРЭС. Его мощность в разные годы варьировала в широких пределах, и в настоящее время он закрыт. В период максимального количества садков в озеро с кормами и метаболитами рыб дополнительно могло поступать до 4 т фосфора в год, что способствовало усиленному эвтрофированию водоема. В отдельные годы по уровню трофии озеро приближалось к гипертрофному типу (Митрахович и др., 2008; Самойленко, Свирид, 2014). Впервые фитопланктон оз. Лукомское был исследован задолго до строительства ТЭС в начале 1930-х годов, что позволяет оценить фоновое состояние сообщества (Акимова, 1936, 1940). На момент съемки фиксировалось «цветение» воды в результате развития крупной колониальной цианеи Gloeotrichia echinulata P.G.Richter, субдоминантами выступали диатомовые Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen, Asterionella formosa Hassall, Fragilaria crotonensis Kitton и динофитовая Ceratium hirundinella (O.F.Müller) Dujardin. Авторы таксонов указаны в соответствии с Algaebase (https://www.algaebase.org/search/species/). В 1938 г. «цветение» не было зарегистрировано, хотя цианопрокариоты и диатомовые в своем развитии приближались к оценке 5 по 6-балльной шкале. Преобладали те же виды диатомовых, что и ранее. Летняя численность колебалась в пределах 23,5–43,2 млн экз./м3. Среднелетняя биомасса ориентировочно составляла 10,9 г/м3. Трофический тип водоема оценивали как эвтрофный (Акимова, 1940). Анализ материалов многолетних исследований, проводимых на водоеме с началом работы электростанции, позволил выделить несколько этапов в развитии его экосистемы, соответствующих изменениям силы и направленности антропогенного воздействия. Первый этап охватывает 1970-е годы сразу после введения в эксплуатацию электростанции. В этот период благодаря высокой фильтрационной способности моллюска-вселенца Dreissena polymorpha Pallas, популяция которого находилась на пике своего развития, в водоеме наблюдался процесс деэвтрофирования (Ляхнович и др., 1987). В фитопланктоне практически на протяжении всего вегетационного сезона преобладали диатомовые водоросли, их средневегетационная биомасса составляла 63% от общего показателя. Цианопрокариоты развивались слабо, даже летом их численность варьировала в пределах 0,01–3,21 млн кл./дм3, биомасса – 0,02–0,48 г/м3. Пирофитовые водоросли (ранее объединявшие криптофитовых и динофитовых), при невысокой численности (0,04–1,36 млн кл./дм3), вносили существенный вклад в общую биомассу (0,12–4,06 г/м3) – в среднем 17% от общего значения. «Цветения» воды летом не отмечалось. Летняя численность фитопланктона была довольно низкой и укладывалась в пределы 2,03–7,00 млн кл./дм3, биомасса – от 1,44 до 5,35 г/м3, за исключением 1979 г., когда в августе была отмечена «вспышка» диатомей Asterionella formosa и Fragilaria crotonensis. По своему трофическому статусу озеро соответствовало мезотрофному типу (Михеева и др., 1985; Якушко и др., 1976). Столь существенные изменения трофического состояния были обусловлены фильтрационной деятельностью Dreissena polymorpha. С 1980-х годов начался следующий этап в развитии фитопланктона, который сопровождался усилением роли цианопрокариот и ростом количественных характеристик. Летний максимум обилия все чаще определяли цианопрокариоты. Если в 1970-е годы они составляли в среднем 21% общей численности и 3% биомассы, то в 1980–1990-е гг. на их долю приходилось уже соответственно 89% и 53% соответственно. Ежегодно с конца июля до начала сентября отмечалось «цветение» воды. Агентами «цветения» обычно выступал Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing (Самойленко и др., 2007). Общая численность водорослей находилась в пределах 16,50–24,61 млн кл./дм3. Максимального значения (51,75 млн кл./дм3) она достигла в 1992 г. Среднемноголетнее значение численности сообщества, достигающее в 1970-е годы 4,9 млн кл./дм3, в 1980-е годы возросло в 4 раза. Биомасса увеличилась лишь в 1,7 раз благодаря перестройке сообщества в направлении доминирования цианопрокариот. Относительная среднемноголетняя численность диатомей уменьшилась, по сравнению с предыдущим периодом, с 59 до 7%, а биомасса – соответственно с 73% до 31%. Как следует из рисунков 1 и 2, с 2003 г. обилие водорослей планктона стало увеличиваться еще более высокими темпами и оставалось высоким вплоть до 2005 г., с последующими значительными колебаниями продуктивности.
Рис. 1. Многолетняя динамика численности августовского фитопланктона
Рис. 2. Многолетняя динамика биомассы августовского фитопланктона
Рекордно высокая численность фитопланктона (177 млн кл./дм3) зарегистрирована в августе 2011 г. при массовом развитии Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault. Столь интенсивное усиление вегетации водорослей обусловлено рядом причин: несмотря на сокращение количества садков в 2003 г., содержание минерального фосфора в воде оставалось очень высоким и достигало 0,07 мгР/дм3, общего фосфора – более 0,2 мгР/дм3; значительно снизилась фильтрационная роль дрейссены, популяция которой находилась в угнетенном состоянии; преобладали длительные периоды жаркой штилевой погоды (Митрахович и др., 2008). Облик сообщества по-прежнему формировали цианопрокариоты и диатомовые водоросли. Среднемноголетняя численность цианей в 2003–2011 гг., по сравнению с 1990-ми годами, возросла в 1,6, биомасса – в 2 раза, диатомей – соответственно в 21 и 39 раз. Состав доминирующего комплекса стал значительно варьировать. Максимального развития в августе 2003 г. достигал Microcystis aeruginosa (41 млн кл./дм3); в 2004 г., 2009 и 2011 г. – Aphanizomenon flos-aquae (36, 33 и 92 млн кл./дм3, соответственно); в 2005 г.– Limnothrix M.E.Meffert sp. (16 млн кл./дм3); в 2010 г. – Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, O.Komárek & Zapomělová (8,5 млн кл./дм3). В августе 2008 г. преобладающее развитие получила диатомея Aulacoseira Thwaites sp. (3,4 млн кл./дм3). В состав субдоминантов из цианей все чаще входят лимнотриксы и мелкоклеточные Merismopedia tenuissima Lemmermann, Aphanothece clathrate West & G.S.West, Pseudanabaena mucicola (Naumann & Huber-Pestalozzi) Schwabe. Трансформация доминирущего комплекса происходит в сторону замещения гетероцистных видов цианей на безгетороцистные и мелкоклеточные, что свидетельствует об усилении эфтрофирования озера. В летнем диатомовом комплексе преобладают представители рода Aulacoseira Thwaites, Fragilaria crotonensis, Cyclotella ocellata Pantocsek. После максимума 2011 г. наступает период нестабильности, когда каждые 2–3 года усиление вегетации сменяется спадом. Фитопланктон в 2013–2014 гг. характеризовался существенным снижением количественных показателей сообщества, значения которых соответствуют уровню 1970-х (численность) и 1980-х (биомасса) годов. К числу причин таких изменений относятся, во-первых, снижение фосфорной нагрузки вследствие ликвидации садкового комплекса, во-вторых, достаточно низкие летние температуры в указанные годы. Главную роль в сообществе по-прежнему играли цианопрокариоты и диатомовые. Вклад первых в суммарную численность составлял 52% (2012 г.) и 62% (2013 г.), в суммарную биомассу – соответственно 13 и 32%. Доля диатомовых в общей численности колебалась в пределах 6–23%, в общей биомассе – 14–44%. К массовым видам в 2012 г. относились Limnothrix sp. (2 млн кл/дм3), в 2013 г. – Synechocystis aquatilis Sauvageau (2,8 млн кл/дм3). Кроме того, в 2012 г. 38% всей биомассы формировали представители динофитовых из родов Peridinium Ehrenberg и Gymnodinium F. Stein. В 2013 г. 41% биомассы приходился на криптомонаду Rhodomonas pusilla (H.Bachmann) Javornicky. Таким образом, преобладающее влияние на экосистему оз. Лукомское в период с 2003 г. по 2013 г., помимо температурного фактора, оказывал садковый комплекс, ставший мощным дополнительным источником биогенных элементов. Ликвидация данного комплекса способствовала постепенному снижению темпов антропогенного эвтрофирования. После повышения в 2016–2017 годах, интенсивность вегетации водорослей в 2019 г. снова снижается, что в значительной степени является следствием сокращения биогенной нагрузки. Содержание биогенных элементов (фосфатов минерального азота) в последние годы демонстрирует тенденцию к снижению. Кроме того, введение в эксплуатацию парогенераторной установки позволило снизить тепловую нагрузку на водоем. Нельзя не учитывать и участившиеся в последние годы климатические аномалии, которые, несомненно, оказывают влияние на состояние всех сообществ гидробионтов и, в первую очередь, первичного звена – продуцентов. В связи с этим возникают трудности в оценке степени влияния антропогенной нагрузки на экосистему. Общая численность водорослей в 2019 г., по сравнению с предыдущими исследованиями, снизилась в 3,3 раза и составила 13,23 млн кл./дм3. Удельный вес цианопрокариот достигал 71%, что на 20% ниже, чем в 2017 г. Значения суммарной биомассы (12,93 г/м3) снизились в 2,8 раза. По биомассе преобладали диатомовые – 54%, криптофитовые – 19%, цианопрокариоты – 13% и динофитовые – 9%. Массового развития в летнем планктоне достигали, как и ранее, цианопрокариоты. Однако сукцессия доминирующего комплекса характеризовалась полным выпадением из состава сообщества представителей семейства Ностоковые, которые доминировали в разные годы с большим перевесом над остальными цианеями. Чаще других в предшествующий период массовым видом выступал Aphanizomenon flos-aquae. В настоящее время он не развивается в планктоне. Класс Гормогониевые представлен двумя видами семейства Осцилляториевые, среди которых в состав доминирующего комплекса входит Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komárek с численность 3,08 млн кл./дм3. Планктотрикс встречался в небольших количествах с 2016 г. Современный комплекс доминант формировали также представители хроококковых: Microcystis aeruginosa (5,17 млн кл./дм3), ранее доминировавший в планктоне, но с 2005 г. редко встречавшийся, и Sinechocystis aquatilis (1,17 млн кл./дм3) – один из обычных массовых видов летнего фитопланктона. Таким образом, наблюдаемая сукцессия доминирующего комплекса выражается в снижении роли гетероцистных видов ностоковых водорослей (анабен, афанизоменонов), вегетация которых не лимитируется азотом. С другой стороны, наблюдается массовое развитие Planktothrix agardhii. На взрывной характер повышения численности этого вида, его конкурентные преимущества как олигофотного и эвритермного вида-индикатора интенсивного антропогенного эвтрофирования, указывают многие исследователи (Биологические…, 2013; Гаязова, 2015). В составе пелагического комплекса существенную роль играют распространенные в водоемах разной трофности диатомовые Fragilaria crotonensis (0,99 млн кл./дм3 ) и Cyclotella ocellata Pantocsek (0,43 млн кл./дм3). Популяция фрагилярии в августе 2019 г. была представлена особями, находившимися в стадии деления, и состояла из парных клеток. Новый для альгофлоры водоема-охладителя вид-вселенец диатомея Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge встречается в составе летнего фитопланктона с 2009 г. Максимальная численность, в пределах 0,05–1,82 млн кл./дм3, отмечалась в августе. Среди прочих отделов заметную плотность имели криптомонада Rhodomonas pusilla (1,17 млн кл./дм3) и золотистая водоросль Chrysidalis peritaphrena J. Schiller (0,41 млн кл./дм3). Перечисленные выше виды часто присутствовали развивались в заметных количествах в летнем фитопланктоне в предшествующий период. Таким образом, в динамике количественных параметров фитопланктона с 2004 г. отсутствует явно выраженная тенденция – периоды интенсивной вегетации водорослей чередуются со значительным спадом численности и биомассы, что свидетельствует о нестабильном состоянии экосистемы водоема-охладителя. Причиной этого являются как значительные изменения природных факторов (резкие колебания температуры воздуха, обеспеченность осадками и пр.), так и существенные изменения биогенной и тепловой нагрузки. Вместе с тем, наблюдаемая сукцессия массовых видов характерна для водоемов в условиях роста уровня трофии.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторе Самойленко Вера Михайловна – Vera M. Samoilenka старший научный сотрудник, Белорусский государственный университет, Минск, Беларусь (Belarusian State University, Belarus, Minsk), научно-исследовательская лаборатория озероведения versam@tut.by Свирид Анна Анатольевна – Anna A. Svirid кандидат биологических наук sviridanna.61@mail.ru Корреспондентский адрес: Республика Беларусь, 220030, г. Минск, ул. Советская, 18, БГПУ, Факультет естествознания, каф. общей биологии и ботаники. Телефон (+37529) 577-94-62.
ССЫЛКА: Самойленко В.М., Свирид А.А. Фитопланктон водоема-охладителя Лукомльской ГРЭС в условиях изменяющейся антропогенной нагрузки // Вопросы современной альгологии. 2020. № 2 (23). С. 33–39. URL: http://algology.ru/1637 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-2(23)-33-39
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Phytoplankton of the cooling waterbody of the Lukoml state district power station under changing anthropogenic load Vera M. Samoilenka1, Anna A. Svirid2 1Belarussian State University (Minsk, Belarus) The paper presents the results of long-term research of phytoplankton of the cooling waterbody of the Lukoml state district power station (Belarus). The dynamics of abundance, biomass, community structure, and composition of the dominant phytoplankton species for the period of 1972 – 2019 were analyzed. The stages of development of the plankton algae community are determined, due to changes in the intensity and direction of anthropogenic factors. The response of phytoplankton to changes in heat load and dependence on the development of the population of Dreissena polymorpha Pallas is shown. The influence of the fish rearing complex on the developmental intensity and phytoplankton structure was revealed. Since 2004, the periods of intensive vegetation of algae alternate with a significant decrease in abundance and biomass, which indicates the unstable state of the ecosystem of the cooling waterbody. The succession of the dominant complex in 2019 was characterized by the loss of the species Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault (family Nostocaceae) and the inclusion of the species Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komárek (family Oscillatoriaceae). Key words: cooling waterbody; phytoplankton; abundance; biomass; long-term dynamics
References
Samoilenka Vera M. ORCID – https://orcid.org/0000-0003-3209-0955 Belarusian State University, Belarus, Minsk versam@tut.by Svirid Anna A. ORCID – https://orcid.org/0000-0001-7388-938X Maxim Tank Belarusian State Pedagogical University, Belarus, Minsk sviridanna.61@mail.ru
ARTICLE LINK: Samoilenka V.M., Svirid A.A. Phytoplankton of the cooling waterbody of the Lukoml state district power station under changing anthropogenic load. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2020. № 2 (23). P. 33–39. URL: http://algology.ru/1637 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-2(23)-33-39 When reprinting a link to the site is required
Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free.
На ГЛАВНУЮ
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ |
|||
|
|