![]() |
![]() |
![]() |
с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Современные диатомовые Черного моря: вселенцы или аборигены?
Давидович Н.А., Давидович О.И. Nickolai A. Davidovich, Olga I. Davidovich
Карадагская научная станция имени Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН УДК 561.26
Бассейн Черного моря несколько раз становился закрытым, что приводило к значительному опреснению, затем осолонялся, получив связь с океаном. На смену морской фауне и флоре приходила пресноводная и наоборот. Последняя кардинальная трансформация произошла на рубеже приблизительно 7–8 тысяч лет тому назад, когда отрылись проливы Босфор и Дарданеллы, и в бассейн Черного моря стала поступать соленая вода из Средиземного моря. Основной обсуждаемый вопрос касается видообразования и его скорости – диатомовые водоросли, проникшие в Черное море из Средиземного сохранили генетическое единство, или же их эволюция привела к формированию новых (теперь уже аборигенных) видов? Ключевые слова: диатомовые; соленость; Черное море; эволюция; Haslea
Черное море имеет интересную геологическую историю. За время существования бассейна оно несколько раз становилось закрытым, что приводило к значительному опреснению (Зайцев, 1978). Существенные изменения солености приводили к кардинальной смене флоры и фауны: на смену морской приходила пресноводная и наоборот. Последняя такая трансформация произошла на рубеже приблизительно 7–8 тысяч лет тому назад (Димитров и др., 2005), когда отрылись проливы Босфор и Дарданеллы, и соленая вода стала поступать в бассейн практически пресноводного Новоэвксинского моря-озера – предшественника современного Черного моря. В наши дни соленость Черного моря, за исключением отдельных заливов и лиманов, вдове ниже характерной для океана солености 35–36‰. В связи с этим закономерен вопрос в отношении представителей микрофлоры – диатомовых водорослей: виды, популяции которых встречаются в Черном море, являются космополитами, с широкими пределами толерантности, что позволило им заселить бассейн с пониженной соленостью, или же они представляют собой самостоятельные виды, эволюционно отделившиеся от своих океанических предков. Доступные нам данные позволяют обсудить вопрос и сделать некоторые выводы. Прежде всего, следует определиться с тем, что следует понимать под самостоятельным видом у диатомовых. Существует множество концепций вида (Amato, 2010), среди них морфологическая, биологическая, генотипическая (кластерные виды), филогенетическая, экологическая и др. Пытаясь найти консенсус между ними, можно поставить под сомнение объективную реальность существования вида, хотя мы убеждены в том, что именно комплексный подход позволяет составить наиболее полное представление и определить границы вида. При этом базовой, или основополагающей для нас является биологическая концепция, особенно ярко и убедительно сформулированная Ф. Добржанским (Dobzhansky, 1937) и Э. Майром (Mayr, 1942). Одним из краеугольных камней этой концепции является представление об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Применительно к диатомовым биологическая концепция является не только теорией, но и практическим методом, позволяющим выделять и разграничивать виды (Chepurnov et al., 2004; Amato, 2010). Изучение рода Haslea Simonsen позволило нам, опираясь в первую очередь на принцип репродуктивной изоляции (Davidovich et al., 2012), установить существование в Черном море вида, который был описан как Haslea karadagensis Davidovich, Gastineau & Mouget sp. nov. 2012 (Gastineau et al., 2012). Отбор проб в разных местах у крымского побережья показал, что популяции этого вида (репродуктивно совместимые) встречаются у мыса Тарханкут (западное побережье Крымского полуострова), в оз. Донузлав, в бухте Казачья (г. Севастополь), у поселка Новый Свет, у мыса Алчак и в Капсельской бухте (к юго-востоку от г. Судак), вдоль Карадага, в Агатовой бухте (у пос. Орджоникидзе), в Феодосийском заливе, а также у пос. Широкая Балка недалеко от Новороссийска. Таким образом, H. karadagensis распространена по всему юго-восточному, южному и юго-западному побережью Крыма, найдена у Новороссийска. В других местах Черного моря, а также в других морях этот вид пока не отмечался. Не исключено, что H. karadagensis, как и H. provincialis из Средиземного моря, являются эндемиками (Gastineau et al., 2018). Если это предположение справедливо, то вопрос эндемизма переходит в другую плоскость – видообразование и его скорость. В таком случае мы должны сделать заключение о том, что семь тысяч лет – достаточный срок для того, чтобы сформировался самостоятельный вид. На самом деле, период видообразования даже более короткий, если учесть, что осолонение Черного моря до уровня, пригодного для заселения Средиземноморскими обитателями, наступило не сразу, для этого потребовалось 1–1,5 тыс. лет (Зайцев, 1978). Н.В. Морозова-Водяницкая, рассматривая происхождение фитопланктона Черного моря, полагала, что в его составе имеется три элемента: а) древние формы, сохранившиеся от исторического прошлого Понто-Каспийско-Аральского бассейна, б) новые пришельцы, постоянно поступающие в Черное море из смежных морей и в) наиболее многочисленная группа широко распространенных форм — космополиты (Морозова-Водяницкая, 1948). При этом сравнение флор Черного и других морей базировалось на морфологическом критерии, использование которого, как сейчас становится все более очевидным, не вполне адекватно для различения криптических и полукриптических видов (Amato, 2010). Морфологическое сходство не является прямым доказательством того, что виды из Средиземного моря проникли в Черное море (можно допустить, например, и обратное). Для того, чтобы убедиться в океаническом (средиземноморском) происхождении, мы выполнили эксперименты, в которых нашли оптимумы солености для вегетативного размножения и полового воспроизведения ряда диатомей. Идея исследования основывалась на том, что «естественный отбор – строго апостериорный процесс, который пользуется достигнутым успехом, но никогда не ставит целей на будущее» (Mayr, 1974, с. 96). Иными словами, организмы имеют тенденцию быть лучше приспособленными к прошлому, нежели настоящему или будущему. В соответствии с этой идеей, физиологические оптимумы должны соответствовать или, по крайней мере, быть ближе к тем условиям, в которых находились предки организма. Результаты экспериментов показали, что у всех изученных черноморских представителей (Ardissonea crystallina (C.Agardh) Grunow, Climaconeis scalaris (Brébisson) E.J.Cox, H. karadagensis, Nitzschia longissima (Brébisson ex Kützing) Grunow, Tabularia tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs, Toxarium undulatum Bailey) оптимумы солености для вегетативного размножения и полового воспроизведения были выше типичной для Черного моря в местах их обитания солености 17–18‰ (Davidovich, Davidovich, 2020). Таким образом, в «генетической памяти», которая проявляется в физиологических реакциях, прослеживается океаническое прошлое указанных видов. При этом следует заметить, что, например популяция Haslea ostrearia (Bory) Simonsen, которую мы обнаружили в оз. Донузлав, оказалась репродуктивно совместимой с H. ostrearia из Атлантики и Тихого океана. То же можно сказать в отношении N. longissima, популяция которой из Черного моря была репродуктивно совместимой с популяцией этого вида из Атлантического океана (западное побережье Франции). Из вышесказанного следует, что даже в пределах одного рода встречаются виды, действительно являющиеся космополитами, их можно обнаружить в морях разных океанов. В то же время, недавно сформировавшиеся виды встречаются локально. Несмотря на генетическую обособленность, возникшую благодаря появлению репродуктивных барьеров, у этих видов сохраняются и обнаруживаются некоторые свойства (например, физиологические оптимумы), которыми обладали их эволюционные предки. Еще один вопрос, который бы хотелось затронуть, касается скорости эволюции. Число известных представителей рода Haslea, как имеющих характерную синюю окраску, и потому легко обнаруживаемых в пробах, так и неокрашенных, непрерывно растет, и на сегодняшний день составляет, по меньшей мере, тридцать видов (Guiry, Guiry, 2020). Эволюционная история рода Haslea порядка 65 млн. лет (Nakov et al., 2018). В то же время, в роде Toxarium J.W.Bailey, эволюционная история которого длится примерно 115 млн. лет (Nakov et al., 2018), насчитывается всего два вида. T. undulatum – типичный представитель тропических и субтропических морей, встречается также в Черном море. Оптимальная соленость для роста и воспроизведения его черноморской популяции выше типичной для Черного моря примерно на 10‰. Возможно, достаточно широкие пределы толерантности позволили виду заселить бассейн Черного моря. Сказать что-то определенное в отношении видообразования трудно, поскольку репродуктивной совместимости между черноморскими и океаническими клонами у этого вида пока не выявлено, эксперименты продолжаются. Следует обратить внимание на разную эволюционную пластичность и разную скорость эволюции родов. В данном случае Toxarium, в отличие от Haslea, выступает в качестве эволюционно весьма консервативного рода. Работа выполнена в рамках Госзадания «Изучение фундаментальных физических, физиолого-биохимических, репродуктивных, популяционных и поведенческих характеристик морских гидробионтов», номер госрегистрации № АААА-А19-119012490045-0; наблюдения и манипуляции с клонами осуществляли на оборудовании, приобретенном благодаря гранту Российского фонда фундаментальных исследований «Изучение видоспецифичности эволюционного перехода от оогамии к неоогамному половому воспроизведению у полярных центрических диатомей (Mediophyceae)» (№ 19-04-00070_а). Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторах Давидович Николай Александрович – Nickolai A. Davidovich доктор биологических наук nickolaid@yandex.ru Давидович Ольга Ивановна – Olga I. Davidovich кандидат биологических наук olivdav@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 298188, г. Феодосия, пгт. Курортное, ул. Науки, 22. Телефон: +73656226512.
ССЫЛКА: Давидович Н.А., Давидович О.И. Современные диатомовые Черного моря: вселенцы или аборигены? // Вопросы современной альгологии. 2021. № 1 (25). С. 56–60. URL: http://algology.ru/1641 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-56-60
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Modern diatoms of the Black Sea: invaders or indigenes? Nickolai A. Davidovich, Olga I. Davidovich Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O. Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS (Feodosiya, Russia)
The Black Sea basin became closed several times, which led to significant desalination, then was salted, having received a connection with the ocean. The marine fauna and flora was replaced by freshwater and vice versa. The last cardinal transformation took place at the turn of about 7–8 thousand years ago, when the Bosporus and Dardanelles strains opened, and salt water began to flow into the Black Sea basin from the Mediterranean Sea. The main issue under discussion concerns speciation and its speed – did the diatoms that penetrated the Black Sea from the Mediterranean retained genetic unity, or did their evolution lead to the formation of new (now native) species? Key words: diatoms; salinity; Black Sea; evolution; Haslea
References
Authors Davidovich N.A. ORCID - https://orcid.org/0000-0002-3510-0453, Scopus Author ID - 6603538737, Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O.Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS, Feodosiya, Russia karadag-algae@yandex.ru Davidovich O.I. ORCID - https://orcid.org/0000-0003-3024-0104, Scopus Author ID - 34871898400, Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O.Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS, Feodosiya, Russia olivdav@mail.ru
ARTICLE LINK: Davidovich N.A., Davidovich O.I. Modern diatoms of the Black Sea: invaders or indigenes? Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. №1 (25). С. 56–60. URL: http://algology.ru/1641 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-56-60 When reprinting a link to the site is required
На ГЛАВНУЮ
![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|