Анисимова О.В.

Olga V. Anissimova

Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова,
биологический факультет (Москва, Россия)

УДК 582.262.24

Euastrum – один из крупнейших родов десмидиевых водорослей, широко представлен во флоре водоемов Европы. Образцы водорослей были собраны в разных местах десяти регионов Европейской части России. Были исследованы клеточные покровы более 50 видов Euastrum, известных для Европы. Показано, что большинство видов имеют скробикулы, расположение которых регулярно и часто коррелирует с группами бородавок и бугров. Из более чем 250 видов Euastrum в настоящем исследовании рассмотрено 73 таксона, для которых известно предпочтение к кислотности среды, биотопическая приуроченность и распространение в Европе и в мире. Приведен словарь наиболее употребляемых терминов.

Ключевые слова: десмидиевые водоросли; таксономия; экология; клеточная стенка

Род Euastrum Ehrenberg ex Ralfs известен в Европе с начала XIX века. За это время описано несколько сотен видов. В альгологической базе данных AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2020) приводится 303 вида, известных науке, из них более 70 встречены в Европе. Наиболее полный состав Euastrum приводится в монографии по Центральной Европе (Růžička, 1981), в которой даны традиционные описания морфологии видов, обзор проблем таксономии, рисунки видов и разновидностей разных авторов. В этой книге перечисляется 63 вида Euastrum.

Материалы и методы

В нашей работы мы обобщили имеющиеся на данный момент сведения о видовом разнообразии Euastrum, детально рассмотрели особенности рельефа клеточной стенки у разных видов, проанализировали распространение этих видов по территории Европы. Проведено исследование рельефа клеточной оболочки с использованием сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) 50 видов Euastrum, обитающих в водоемах Европы по собственным материалам и данным литературы (Coesel, 1984; Kowets, 1984; Coûté, Tell, 1981; Wei, 1991; Gontcharov, Watanabe, 1999; Salazar, 2007; Šťastný, 2010; Van Westen, 2015). Кроме того, известно 23 вида Euastrum, для которых нет информации о детальном рельефе клеточной стенки, но общее сходство морфологии с отдельными изученными видами позволяет сделать предположение и о структуре оболочки. В настоящей работе мы не рассматриваем признаки видов, такие как линейные размеры клеток, габитус, форма лопастей, строение хлоропластов, хорошо различимые в световой микроскоп. Эти характеристики детально описаны в целом ряде публикаций. Особое внимание мы обратили на рельеф клеточной стенки, который хорошо различим на уровне электронной микроскопии (Anissimova, 2016; Anissimova, Staer, 2018).

В работе использованы природные образцы водорослей, собранные автором в период с 1998 по 2019 гг. в разнотипных водоемах Европейской части России: Московской, Курской, Тверской, Мурманской, Ленинградской обл., республиках Карелия и Коми, а также предоставленные коллегами: А.Ф. Лукницкой из Ленинградской обл., Д.А. Филипповым – из Вологодской и Архангельской обл. и М.Я Войтеховым – из Псковской обл. и республики Коми.

Для сохранения образцов использовали 40%-ный формалин или комплексный фиксатор, включающий формалин, уксусную кислоту и этиловый спирт (Gough et al., 1976). Для изучения водорослей в СЭМ препараты готовили путем обезвоживания материала в возрастающей концентрации этилового спирта с последующим перемещением в 100%-ный ацетон. Высушивание препаратов в критической точке производили в жидком СО₂ в приборе Hitachi HCP-2 Critical Point Dryer (Япония). На готовые препараты напыляли сплав платины или золота и палладия на установке IB-3 Ion Coater (Япония). Материал изучали с помощью СЭМ Jeol JSM-6308LA (Япония) и CamScan (Англия).

Для анализа экологической приуроченности использованы собственные материалы и данные литературы из основных таксономических сводок (Косинская, 1960; Růžička, 1981; Coesel, Meesters, 2007).

Для унификации обозначений элементов и структур клетки Euastrum мы приводим перечень наиболее употребляемых терминов, созданный на основе определителей.

Апекс – cм. Вершина полярной лопасти

Апикальный синус – см. Верхушечный вырез.

Апикальная лопасть – см. Полярная лопасть.

Базальное вздутие (Базальный бугор) – см. Бугор.

Базальная лопасть. Basal lobe – нижняя боковая часть полуклетки, отделенная от верхней части выгибом. В отечественной литературе понимается как боковая лопасть первого порядка.

Боковая лопасть. Lateral lobe – средняя боковая часть полуклетки, отделенная от нижней части и полярной лопасти выгибами. У ряда таксонов отсутствует. В отечественной литературе под термином понимают единую лопасть и в некоторых случаях подразделяют на лопасть первого порядка (нижняя, Basal lobe) и второго порядка (верхняя, Lateral lobe).

Боковая сторона – см. Плоскости клетки

Бородавка. Verrucae, protuberance – Округлое полушаровидное утолщение вторичной клеточной стенки.

Бугор (Вздутие). Inflation – Выпячивание оболочки на лицевой стороне полуклетки. Различают базальные бугры, расположенные ближе к боковым лопастям и перешейку (в основании полуклетки), и центральные бугры в центре полуклетки или в ее средней части.

Верхушечный вырез (Срединный вырез^[1], выемка, выгиб. Апикальный синус, апикальный разрез). Apical incision, incurvation – Выемка или вырез разной степени развитости на вершине полярной лопасти. По краям выреза часто располагается обособленная группа пор.

Вершина полярной лопасти (Вершина апикальной лопасти, Апекс). Apex – Верхняя поверхность полуклетки. В ее центре поперек фронтальной плоскости простирается апикальный синус.

Вершина боковой лопасти – Край боковой лопасти первого или второго порядка, наблюдается сбоку клетки.

Лицевая сторона (Фронтальная поверхность). Frontal view – наиболее распростертая поверхность клетки, на которой располагаются основные структуры клеточного рельефа.

Перешеек. Istmus – узкий участок в середине клетки, соединяющий две ее полуклетки.

Полярная лопасть (Апикальная лопасть) Polar lobe – Верхняя часть полуклетки, более или менее ясно отделенная от нижней вогнутостью и несущая на своей верхушке верхушечный вырез или выемку.

Плоскости клетки – традиционно рассматривают клетки в трех плоскостях: фронтальной (вид с лицевой стороны) и продольной (вид с боковой стороны). Поперечная плоскость сводится к рассматриванию полуклетки сверху.

Синус. Sinus – срединная вырезка, расположенная с боков у перешейка и разделяющая клетку на две симметричные полуклетки.

Скробикула, Scrobicle – Обособленные ямки на поверхности клеточной стенки. Различают 4 типа скробикул. S1 – это крупные ямки, образованные двумя уровнями углублений: большее по диаметру – неглубокое, округлое или треугольное, пронизано порами. Внутри него располагается меньшее по размерам углубление, чаще округлое, реже слегка вытянутое, внутри него поры отсутствуют. S2 – представляют собой розетку из нескольких (2–4) углублений-сегментов, окружающих пору, расположенную в центре розетки на возвышении клеточной стенки. Часто эти скробикулы называют «срединная пора». S3 – это беспоровые скробикулы разнообразных очертаний: от мелких округлых или вытянутых до кольцевидных. S4 – скробикулы округлых очертаний, глубокие, с ровными краями, содержащие одну пору в центре.

Срединная пора (Центральная пора, Центральная скробикула) – см. Скробикула S1.

Рельеф клеточной стенки (Скульптура, орнаментация) – совокупность элементов клеточной стенки, образующих характерный рисунок. Представлен буграми, бородавками, шипиками и скробикулами.

Угол базальной лопасти. Basal angle – Нижняя часть боковой лопасти первого порядка. Используется в основном в англоязычной литературе.

Угол боковой лопасти. Lateral angle – Боковые лопасти второго порядка у мелких видов Euastrum. Используется в русскоязычной литературе.

Угол полярной лопасти. Apical angle – Верхний наружный край полярной лопасти.

Фронтальная поверхность – см. Лицевая сторона.

Шипики. Spines – Более или менее заостренные конические утолщения вторичной клеточной стенки.

Центральное вздутие (Центральный бугор) – см. Бугор.

Полуклетка. Semicell – Половина клетки, которая соединяется перешейком со второй, симметричной, половиной.

^[1] Часто употребляемый термин «срединный вырез» некорректен и вносит некоторую путаницу, так как его можно ошибочно трактовать как «синус» — разрез между полуклетками в середине клетки.

Результаты и обсуждение

В результате исследования для водоемов Европы на данный момент можно назвать 73 вида (таблица). Анализ рельефа оболочки показал, что клетки могут иметь только один или несколько типов скробикул, в первом случае оболочку можно характеризовать как однородную, а во втором – как неоднородную. Неоднородной оболочку можно считать и в том случае, если скробикулы расположены группами или встречаются единично. Если скробикулы отсутствуют, оболочку можно характеризовать как гладкую или, в случае равномерных ямок, ячеистую. Таким образом, все изученные виды Euastrum можно разделить на несколько групп: полискробикульные (два и более типа скробикул) – 16 видов, из них 14 видов несут скробикулы S1 и только E. humerosum имеет на своей оболочке все 4 типа скробикул; унискробикульные S3 – 16 видов и S4 – 5 видов; безскробикульные – 14 видов.

Анализ распределения по континентам показал (таблица), что исключительно в Европе встречается 14 видов, 7 из них известны для России. В Азии обитают 48 видов из числа европейских, в Сев. Америке – 38, в Юж. Америке – 29, в Австралии – 22, в Африке – 9. Только один вид (E. binale) встречается в Антарктиде. Большинство видов Euastrum (59) обитает по крайней мере на двух каких-либо континентах. Для Европейской части России известно 55 видов, из них только 9 видов можно считать широко распространенными.

Анализ приуроченности видов Euastrum к рН воды показал, что из 55 видов, известных для Европы, для которых по данным литературы есть сведения об экологической приуроченности, большинство – ацидофилы (33 вида). Слабо-кислый или нейтральный рН предпочитают 19 видов, в нейтральных водах обитают 4 вида. Из этого числа видов 26 – типичные сфагнофилы.

Интересной особенностью можно считать присутствие в Европе четырех видов, способных обитать в щелочных водах. Два из них могут существовать в диапазоне рН от слабо кислой до слабощелочной (E. germanicum, E. pectinatum), а два других (E. lacustre и E. spinulosum) предпочитают нейтральный и щелочной рН.

Приуроченность десмидиевых водорослей к уровню трофности водоема изучена недостаточно. Мы обобщили данные по этому параметру в таблице, но подвергать анализу эти сведения считаем преждевременным.

Таблица. Распространение по континентам и экологические предпочтения видов рода Euastrum

ТАБЛИЦА ОТКРЫВАЕТСЯ ПРИ НАЖАТИИ НА ССЫЛКУ

Table. Continental distribution and ecological preferences of species of the genus Euastrum

THE TABLE CAN BE SEEN BY CLICKING ON THE LINK

Сокращения в таблице:

Eu — Европа, As — Азия, NA — Сев. Америка, SA — Юж. Америка, Au — Австралия и Оекания, Af — Африка, An — Антарктида.

aci — ацидофил, neu — нейтральный, alf — алкалифил, sph — сфагнофил, P — плакнктонный, mes — мезотроф, oli — олиготроф.

Таким образом, разнообразие Euastrum в водоемах Европы к настоящему времени уже изучено в разных аспектах: с помощью СЭМ описан рельеф оболочки, отмечены виды, характерные для континента, которые предпочитают слабокислые воды, часто с присутствием сфагновых мхов. Некоторые сходные по габитусу виды имеют и аналогичное расположение и состав скробикул. Отличия таких видов заключаются в размерах клеток и в расположении бородавок. Это позволяет делать предположения о рельефе оболочки для тех видов, которые до сих пор не исследованы в СЭМ.

Работа выполнена в рамках Государственного задания, части 2 п. 01 10 (тема № 121032300103-6).

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

Список литературы

1. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Т. 5. Конъюгаты. Вып. 2. Десмидиевые. – М: Наука, 1960. –706 с.
2. Anissimova O.V. Architecture of cell wall of Euastrum Ralfs: new genus critheria // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2016. V.71, №3. P. 155–159. DOI – https://doi.org/10.3103/S0096392516030019
3. Anissimova O.V., Staer O.V. Morphology of cell wall pore channels in the genus Euastrum Ralfs (Desmidiales) // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2018. V. 73, № 1. P. 28–31. DOI – https://doi.org/ 10.3103/S0096392518010029
4. Coesel P.F.M. Taxonomic implications of SEM revealed cell wall sculpturing in some small-sized desmid species (Chlorophyta, Conjugatophyceae) // Acta Botanica Neerlandica. 1984. V.33. P. 385–398. DOI – https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1984.tb01833.x
5. Coesel P.F.M., Meesters K.J. Desmids of the Lowlands // Mesotaeniaceae and Desmidaceae of the European Lowlands. – KNNV Publishing: Zeist, 2007. – 351 pp.
6. Coûté A., Tell G. Ultrastructure de la paroi cellulaire des Desmidiacees au microscope électronique à balayage // Beihefte zur Nova Hedwigia. 1981. V.68. P. 7–50.
7. Gontcharov A.A., Watanabe M. Rare and new desmids (Desmidiaceae, Chlorophyta) from Japan // Phycological Research. 1999. V.47. P. 233–240. DOI – https://doi.org/10.1046/j.1440-1835.1999.00172.x
8. Gough S.B., Garvin T.W., Woelkerling W.J. On processing field and culture samples of desmids (Desmidiales, chlorophyta) for scanning electron microscopy // Europ. J. Phycol. 1976. V.11, №3. P. 245–250. DOI – https://doi.org/10.1080/00071617600650531
9. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ir eland, Galway. 2020. http://www.algaebase.org (дата обращения 08.05.2020).
10. Kouwets F.A.C. The taxonomy, morphology and ecology of some smaller Euastrum species (Conjugatophyceae, Desmidiaceae) // Br. Phycol. J. 1984. V.19, №4. P. 333–347. DOI – https://doi.org/10.1080/00071618400650381
11. Růžička J. Die Desmidiaceen Mitteleuropas. Bd. 1, Lief. 2. – Stuttgart: E. Schwaizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, 1981. – P. 293–736.
12. Salazar С. Desmidiaceae (Zygophyceae) asociadas a Hymenachne amplexicaulis (Poaceae) en una sabana tropical inundable, Venezuela // Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales. 2007. V.166. P. 95–131.
13. Šťastný J. Desmids (Conjugatophyceae, Viridiplantae) from the Czech Republic; new and rare taxa, distribution, ecology // Fottea. 2010. V.10, №1. P. 1–74. DOI – https://doi.org/10.5507/fot.2010.001
    
14. Van Westen M. Taxonomic notes on desmids from the Netherlands // Phytotaxa. 2015. V.238, №3. P. 230–242. DOI – http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.238.3.2
15. Wei Y. SEM study of cell walls of 24 desmids (Desmidiaceae, Chlorophyta) from China // Chin. J. Oceanol. Limnol. 1991. V.9, № 3.P. 263–276. DOI – https://doi.org/10.1007/BF02850752

Статья поступила в редакцию 30.06.2020
После доработки 10.08.2021
Статья принята к публикации 2.09.2021

Об авторе

Анисимова Ольга Викторовна – Olga V. Anissimova

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет, Звенигородская биологическая станция

flora_oa@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ. Телефон (495)-939-27-64.

ССЫЛКА:

Анисимова О.В. Euastrum (Zygnematophyceae) Европы: разнообразие, экология, распространение // Вопросы современной альгологии. 2021. №1 (25). С. 85–92. URL: http://algology.ru/1642

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-85-92

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

Euastrum (Zygnematophyceae) from Europea: diversity, ecology, distribution

Olga V. Anissimova

Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

Euastrum is one of the most important genus of desmids, have been selected as widely represented in the flora of the water bodies of Europe. The algal samples were collected from different localities of ten regions of European part of Russia. Cells of 50 species of Euastrum was examined in scanning electron microscope. Cell wall of the Euastrum have some specific pits, which are called scrobicles. Its size, shape and quantity vary from species to species. Out of more than 250 species Euastrum, described 73 taxa for which the preference for acidity of the environment, biotopic confinement, and distribution over Europe and other continents are known. The dictionary of the most used terms is given.

Key words: Desmids algae; taxonomy; ecology; cell wall

References

1. Anissimova O.V. Architecture of cell wall of Euastrum Ralfs: new genus critheria // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2016. V.71, №3. P. 155–159. DOI – https://doi.org/10.3103/S0096392516030019
2. Anissimova O.V., Staer O.V. Morphology of cell wall pore channels in the genus Euastrum Ralfs (Desmidiales). Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2018. V.73, №1. P. 28–31. DOI: https://doi.org/10.3103/S0096392518010029
3. Coesel P. F. M. Taxonomic implications of SEM revealed cell wall sculpturing in some small-sized desmid species (Chlorophyta, Conjugatophyceae). Acta Botanica Neerlandica. 1984. V.33. P. 385–398. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1984.tb01833.x
4. Coesel P.F.M., Meesters K.J. Desmids of the Lowlands. Mesotaeniaceae and Desmidaceae of the European Lowlands. KNNV Publishing: Zeist, 2007. 351 pp.
5. Coûté A., Tell G. Ultrastructure de la paroi cellulaire des Desmidiacees au microscope électronique à balayage. Beihefte zur Nova Hedwigia. 1981. V.68. P. 7–50.
6. Gontcharov A.A., Watanabe, M. Rare and new desmids (Desmidiaceae, Chlorophyta) from Japan. Phycological Research. 1999. V.47. P. 233–240. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1440-1835.1999.00172.x
7. Gough S.B., Garvin T.W., Woelkerling W.J. On processing field and culture samples of desmids (Desmidiales, chlorophyta) for scanning electron microscopy. Europ. J. Phycol. 1976. V.11, №3. P. 245–250. DOI: https://doi.org/10.1080/00071617600650531
8. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2020. http://www.algaebase.org (date: 08.05.2020).
9. Kosinskaya E.K. Flora sporovyh rastenij SSSR. T.5. Kon"yugaty. V.2. Desmidievye [The flora of spore-bearing plants of the USSR. T.5. Conjugates (2) The desmids]. Is.1. 1960. Nauka, Moscow, Leningrad. 706 p. (in Russ.)
10. Kouwets F.A.C. The taxonomy, morphology and ecology of some smaller Euastrum species (Conjugatophyceae, Desmidiaceae). Br. Phycol. J. 1984. 19(4). P. 333–347. DOI: https://doi.org/10.1080/00071618400650381
11. Růžička J. Die Desmidiaceen Mitteleuropas. Bd. 1, Lief. 2. Stuttgart: E. Schwaizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, 1981. P. 293–736.
12. Salazar С. Desmidiaceae (Zygophyceae) asociadas a Hymenachne amplexicaulis (Poaceae) en una sabana tropical inundable, Venezuela. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales. 2007. V.166. P. 95–131.
13. Šťastný J. Desmids (Conjugatophyceae, Viridiplantae) from the Czech Republic; new and rare taxa, distribution, ecology. Fottea. 2010. V.10, №1. P. 1–74. DOI: https://doi.org/10.5507/fot.2010.001
    
14. Van Westen M. Taxonomic notes on desmids from the Netherlands. Phytotaxa. 2015. V.238, №3. P. 230–242. DOI: http://dx.doi.org/10.11646/phytotaxa.238.3.2
15. Wei Y. SEM study of cell walls of 24 desmids (Desmidiaceae, Chlorophyta) from China. Chin. J. Oceanol. Limnol. 1991. V.9, №3. P. 263–276. DOI: https://doi.org/10.1007/BF02850752

Author

Anissimova Olga V.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-3750-3675, eLIBRARY Author ID – 87220.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

flora_oa@mail.ru

ARTICLE LINK:

Anissimova O.V. Euastrum (Zygnematophyceae) from Europea: diversity, ecology, distribution.Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 1 (25). P. 85–92. URL: http://algology.ru/1642

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-85-92

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147