![]() |
![]() |
![]() |
с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Фитопланктон холодноводных озерных экосистем под влиянием природных и антропогенных факторов
Шаров А.Н. Andrey N. Sharov
Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН (Борок, Россия) УДК 574.52
На основе изучения пространственно-временных аспектов развития фитопланктона в озерах Севера и Северо-Запада Европейской территории России (больших озер – Имандра, Онежское и Чудско-Псковское и малых озер Арктики и Субарктики) выявлены особенности его структуры и динамики под влиянием природных и антропогенных факторов (эвтрофирования, загрязнения тяжелыми металлами, закисления, термофикации). Исследован видовой состав и количественные характеристики фитопланктона крупных озер Севера Европейской территории России, малых арктических озер и озер приарктических регионов. Показано, что в арктических водоемах по видовому разнообразию преобладают диатомовые водоросли, а в бореальных – зеленые и диатомовые. По биомассе диатомовые водоросли доминируют преимущественно во всех холодноводных озерах, за исключением небольших арктических озер, где лидируют золотистые водоросли. Выявлены особенности реорганизации фитопланктона в ответ на действие антропогенных факторов. Доказано, что в северных водоемах комплексное действие тяжелых металлов и биогенных элементов не приводит к угнетению фитопланктона, а влияние закисления в совокупности с тяжелыми металлами усиливает токсичное действие последних. Особенностью отклика на закисление является увеличение вариабельности динамики биомассы фитопланктона. Показано, что в разнотипных озерах Восточной Антарктиды в условиях сурового климата при световом и биогенном лимитировании происходит перераспределение автотрофных компонентов в формировании биоты водоемов: на фоне снижения обилия и разнообразия фитопланктона увеличивается роль микрофитобентоса и перифитона. Ключевые слова: планктон; индекс САК; биомасса; видовой состав; цианобактерии
Антропогенное влияние на водоемы обусловлено глобальными изменениями атмосферы, трансграничным переносом загрязняющих веществ и локальным воздействием производственных и хозяйственно-бытовых сточных вод. Современные тенденции изменения климата проявляются в изменении погодных характеристик и в увеличении частоты и интенсивности экстремальных климатических событий (климатическая изменчивость). Глобальные современные климатические флуктуации и локальное антропогенное воздействие приводят к перестройке структуры и функционирования водных экосистем (Филатов, Меншуткин, 2017). Особенно чувствительными к влиянию климатических и антропогенных факторов являются пресноводные экосистемы полярных регионов (Anisimov et al., 2007). Типичными для полярных широт (Арктика и Антарктида) являются холодноводные озера со средней температурой воды в летний период <15°С (Китаев, 2007), которые, как правило, относятся к олиготрофному типу и характеризуются высоким качеством воды. К важнейшим компонентам водных экосистем относится фитопланктон, как основной первичный продуцент органического вещества, база всех трофических взаимодействий и индикатор изменений условий среды обитания. Совместному изучению трансформации фитопланктона под влиянием изменения климата и комплекса антропогенных прямых и опосредованных воздействий на водные экосистемы, расположенные в высоких широтах, уделяется недостаточно внимания. Целью данного исследования было выявить закономерности структурной организации фитопланктона холодноводных озерных экосистем Севера Европейской территории России и Восточной Антарктиды при изменениях метеорологических условий (климата) и степени антропогенного воздействия.
Материалы и методы Материалом работы послужили 3250 проб фитопланктона, собранных в период с 1993 по 2016 г. на крупных и малых водоемах, подвергающихся воздействию сточных вод и влиянию аэротехногенного загрязнения: малые озера арктической зоны (10 озер), Субарктики (3 озера), бореальной зоны (10 озер) и Восточной Антарктиды (23 озера); крупные озера – Онежское, Ладожское, Выгозеро, Чудско-Псковское, Умбозеро и Имандра. Для оценки фоновых условий использованы литературные данные, а также результаты собственных исследований на акваториях, не подверженных прямому влиянию промышленных производств и хозяйственно-бытовых сточных вод. Пробы фитопланктона отбирали батометром Рутнера, фиксацию и камеральную обработку проб осуществляли с использованием стандартных методов (Гусева, 1959; Федоров, 1979; Методические рекомендации…, 1984; Tikkanen, 1986). Для оценки устойчивости сообществ использовали информационный индекс Шеннона, рассчитанный как по численности, так и по биомассе фитопланктона (Одум, 1975; Мэгарран, 1992). Для определения концентрации хлорофилла a воду фильтровали через мембранный фильтр с диаметром пор 0,22–1 мкм. Экстракцию проводили 90%-ным ацетоном и измеряли оптическую плотность на спектрофотометре. Оценку трофического статуса водоемов проводили, придерживаясь известных шкал (Китаев, 2007). Для оценки сапробности по методу Пантле-Букка в модификации Сладечека индикаторную значимость отдельных видов определяли по Sládeček (1973). Взаимосвязь между климатическими/гидрохимическими переменными и характеристиками фитопланктона была проанализирована с использованием ранговой корреляции Спирмена и факторного анализа методом главных компонент (Statistiсa 6.0).
Результаты и обсуждение В период исследований (1993–2016 гг.) в фитопланктоне различных озер на Севере европейской территории России и Восточной Антарктиды выявлен 781 вид, разновидность и форма водорослей, из них: Bacillariophyta – 368, Chlorophyta – 124, Сyanobacteria – 127, Chrysophyta – 62, Charophyta – 51, Dinophyta – 19, Euglenophyta – 16, Cryptophyta – 14 (табл. 1).
Таблица 1. Количество таксонов фитопланктона рангом ниже рода в исследованных водоемах Table 1. The number of phytoplankton taxa below the genus in the studied lakes Проведенное сравнение видового состава доминирующих комплексов фитопланктонных сообществ в различных холодноводных озерах показывает, что видовое богатство водорослей в основном определяется размерами и характеристиками водосбора. Общее число таксонов в видовом составе фитопланктона в исследованных озерах колебалось от 13 в малых озерах Антарктиды до 714 в Онежском озере и, как правило, нарастало по мере увеличения площади водосбора и количества поступающих биогенных веществ. Анализ связи между характеристиками фитопланктона и размерами озер показал, что общее число видов имеет связь с площадью озера и его водосборного бассейна. Ранговый коэффициент корреляции Спирмена (Rs = 0,68; р = 0,001) показывает, что данная связь статистически значима. Для биомассы фитопланктона такая связь также статистически значима (Rs = 0,55; р = 0,003; n = 27). Известно, что видовое богатство фитопланктона уменьшается в широтном направлении от тропических зон к полярным. Оно возрастает по мере увеличения объема воды и снижения минерализации (Алимов и др., 2013). Наибольшее число видов фитопланктона отмечается в озерах с емкостью (средняя/максимальная глубина) 0,4 и минерализацией воды 0,03 г/л (Алимов и др., 2013). В фитопланктоне холодноводных больших озер преобладают диатомовые водоросли (табл. 1). В небольших озерах роль диатомовых снижается, и доминантами чаще выступают золотистые, криптофитовые и зеленые, иногда динофитовые и цианобактерии. Общая биомасса фитопланктона варьировала в широких пределах – от нескольких мкг/л в антарктических озерах до 34 мг/л в бореальном оз. Псковском. При эвтрофировании в районах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод в субарктическом оз. Имандра биомасса достигала высоких величин (20 мг/л). В большинстве озер летняя биомасса фитопланктона обычно не превышала 3 мг/л (табл. 2)
Таблица 2. Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона и концентрация хлорофилла а в исследованных водоемах Table 2. Average phytoplankton biomass and chlorophyll a concentration in the studied lakes Низкие количественные показатели и видовое разнообразие фитопланктона являются характерной чертой антарктических озер (Sharov, Andreeva, 2015; Шаров, Толстиков, 2018), где отсутствует классическая пищевая цепь и преобладает микробная петля (Laybourn-Parry et al., 1992). Сезонная динамика биомассы фитопланктона исследованных водоемов характеризуется одним или несколькими максимумами. Весеннее развитие фитопланктона начинается подо льдом. В озерах Онежском и Ладожском наблюдался один весенний пик биомассы, связанный с развитием диатомовой водоросли Aulacoseira islandica (O.Müll.) Simonsen. В малых озерах севера Карелии и горной тундры Кольского полуострова весенний пик связан с развитием динофитовых водорослей (Шаров, 2004; Никулина, 2016). Увеличение климатической изменчивости (потепление климата) в регионе исследования многократно усиливает эвтрофирование вод и вызывает массовое развитие водорослей фитопланктона и цианобактерий в летний период даже в северных водоемах, что ранее, в 1990-х гг., не наблюдалось (Шаров, 2004). На примере Онежского и Чудско-Псковского озер были изучены характеристики фитопланктона за 20-летний период в связи с факторами климатической изменчивости (Sharov, Andreeva, 2015). Корреляционный анализ обнаружил значимые (p < 0,05) положительные связи между содержанием хлорофилла а и температурой воды (Rs = 0,66; p = 0,03) и отрицательные между содержанием хлорофилла а и продолжительностью безледного периода (Rs = -0,53; p = 0,05). Выявлено, что общая численность фитопланктона зависит от продолжительности периода безо льда (Rs = -0.89; р = 0,006). Численность была наибольшей в те годы, когда был самым длительным период ледового покрова озера (Sharov, Andreeva, 2015). В то же время не обнаружены статистически значимые корреляционные связи между климатическими переменными и общей биомассой фитопланктона Онежского и Чудско-Псковского озера из-за сильных сезонных колебаний и возможного влияния других факторов. В оз. Чудско-Псковском выявлено, что биомасса диатомовых водорослей в августе отрицательно коррелирует с температурой воды (Rs = -0,80; p = 0,01). Среднегодовое содержание азота коррелировало с уровнем воды в озере (Rs = 0,74; p = 0,02). Уровень воды в северной части (Чудском озере) связан (Rs = 0,54; p = 0,003) со среднемесячным индексом североатлантического колебания (САК). Очевидно, что в маловодные годы с водосбора поступает меньше биогенных веществ в озеро, чем в многоводные годы, снижая степень развития фитопланктона. Численность планктонных цианобактерий оз. Чудско-Псковского значительно возрастала (Rs = 0,89; p = 0,006) в годы с высоким индексом САК. Обнаружены тесные положительные связи (Rs = 0.83; p = 0,02) между концентрацией фосфора в воде в августе и летним индексом САК, а отрицательные – фосфора с САК в марте (Rs = -0,82; p = 0,001) (Sharov, Andreeva, 2015). Содержание хлорофилла а и интенсивность первичного продуцирования фитопланктона находится в обратной зависимости (Rs = -0,78; p = 0,01) от количества осадков в августе, которое, в свою очередь, связано с продолжительностью солнечного сияния (Rs = -0,77; р = 0,01). Множественный регрессионный анализ подтверждает тесную связь между САК и региональными климатическими переменными (температура воды, осадки, безледный период) при p<0,01. Результаты проведенных исследований показывают, что в водоемах Севера в течение длительного действия техногенного загрязнения произошли качественные и количественные изменения во всех трофических звеньях экосистем (Moiseenko, Sharov, 2019). В результате поступления хозяйственно-бытовых сточных вод увеличивается общая биомасса и снижается видовое разнообразие фитопланктона, сопровождаемое перестройкой структуры доминирующих комплексов: возрастанием роли криптофитовых, динофитовых и зеленых (вольвоксовых) водорослей. Загрязнение тяжелыми металлами (увеличение концентрации Ni в 90 раз и Cu в 6 раз в воде относительно фоновых) не оказывает выраженного токсического влияния на уровень биомассы фитопланктона в исследованных водоемах. Трансформация сообществ фитопланктона определяется интенсивностью влияния различных антропогенных факторов: закисления, эвтрофирования, токсичного и теплового загрязнения, а также их комплексным воздействием. В большинстве случаев при антропогенном влиянии увеличилась вариабельность динамики биомассы фитопланктона.
Заключение Климатические изменения оказывают существенное влияние на фитопланктон холодноводных озер. Потепление климата усиливает эвтрофирование вод и стимулирует массовое развитие цианобактерий. Содержание хлорофилла а положительно коррелирует с температурой воды и отрицательно – с продолжительностью периода открытой воды. Численность цианобактерий положительно коррелирует с индексом САК. Концентрация биогенных веществ в воде положительно коррелирует с количеством осадков. В то же время, при общем тренде потепления и увеличения продолжительности безледного периода, увеличения общей биомассы фитопланктона не наблюдается. Основным лимитирующим фактором развития фитопланктона в холодноводных озерах являются температура и содержание биогенных веществ в воде. Поступление биогенных и органических веществ с хозяйственно-бытовыми сточными водами приводит к эвтрофированию, характеризующемуся увеличением общей биомассы фитопланктона до 20 мг/л и перестройкой структуры доминирующих комплексов фитопланктона – возрастание до 30% доли криптофитовых и до 60% доли зеленых вольвоксовых водорослей. В экосистемах малых озер под влиянием низких рН и тяжелых металлов происходят снижение видового разнообразия и увеличение вариабельности биомассы фитопланктона.
Работа выполнена в рамках Госзадания Минобрнауки России по теме АААА–А18–118012690096–1 и при поддержке гранта РФФИ 19-04-01000. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторе Шаров Андрей Николаевич – Andrey N. Sharov кандидат биологических наук sharov@ibiw.ru Корреспондентский адрес: 152742, Ярославская обл., Некоузский район, пос. Борок, д.109, ИБВВ РАН. Телефон 8(48547)24-348.
ССЫЛКА: Шаров А.Н. Фитопланктон холодноводных озерных экосистем под влиянием природных и антропогенных факторов// Вопросы современной альгологии. 2021. № 1 (25). С. 42–49. URL: http://algology.ru/1657 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-42-49
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Phytoplankton of cold-water lake ecosystems under the influence of natural and anthropogenic factors Andrey N. Sharov Papanin Institute for Biology of Inland Waters of RAS (Borok, Russia)
Key words: plankton; NAO index; biomass; species composition; cyanobacteria
References
Author Sharov Andrey N. ORCID – https://orcid.org/0000-0001-7581-2538 Papanin Institute for Biology of Inland Waters of RAS, Borok, Russia sharov@ibiw.ru
ARTICLE LINK: Sharov A.N. Phytoplankton of cold-water lake ecosystems under the influence of natural and anthropogenic factors. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 1 (25). P. 42–49. URL: http://algology.ru/1657 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-42-49 When reprinting a link to the site is required
На ГЛАВНУЮ
![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|