![]() |
![]() |
![]() |
По Материалам V Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Оценка фотосинтетической активности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги по данным флуоресцентной диагностики
Семадени И.В. Ivan V. Semadeni
Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова (Ярославль, Россия);
УДК 574.583(285.2):581
По материалам полевых наблюдений 2015–2018 гг. приводятся первые данные о фотосинтетической активности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги, оцененной с использованием флуоресцентной диагностики. В период летнего максимума фитопланктона коэффициент фотосинтетической активности (КФА) изменялся от 0,18 до 0,84 (стандартная ошибка <0,005), составляя в среднем 0,49 ± 0,003, 0,52 ± 0,002 и 0,51 ± 0,004 в Иваньковском, Угличском и Рыбинском водохранилищах соответственно. Рассмотрены пространственные и межгодовые изменения КФА. В межгодовой динамике повышенные значения КФА отмечены в 2015 и 2018 гг. (в среднем 0,53), пониженные – в 2016 и 2017 гг. (0,47–0,50). Выявлено снижение КФА с ростом концентрации хлорофилла (r = -0,30 – -0,65). Ключевые слова: фитопланктон; флуоресценция; хлорофилл; коэффициент фотосинтетической активности; водохранилища Верхней Волги
Фитопланктон является основным продуцентом автохтонного органического вещества во многих пресноводных экосистемах. Скорость первичного продуцирования определяется состоянием растительного сообщества, которое зависит от влияния внешних факторов. Для характеристики состояния водорослей в гидробиологических исследованиях традиционно определяют скорость фотосинтеза, содержание фотосинтетических пигментов и их соотношения (ассимиляционные числа, пигментные индексы). В последнее время для этих целей используют флуоресцентные методы, позволяющие проводить оперативную диагностику фитопланктона в природной воде без концентрирования проб. К непосредственным показателям состояния альгоценозов относится коэффициент фотосинтетической активности (КФА) (Belous et al., 2017), который характеризует эффективный квантовый выход фотохимического превращения энергии (Hartig et al., 1998) или соотношение числа квантов, используемых в фотохимических реакциях, к общему числу поглощённых (Maxwell, Johnson, 2000). Для высокой фотосинтетической активности сообществ водорослей характерны значения КФА близкие к 0,7. Низкое значение данного показателя (ниже 0,3) свидетельствует об угнетении фотосинтетической активности и рассевании энергии в виде тепла или повреждении фотосинтетических компонентов (Тодоренко, 2016). При исследовании продуктивности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги, которое ведется с середины ХХ века (Экологические…, 2001), в последние годы стали применять флуоресцентную диагностику (Семадени, Минеева, 2019). С ее помощью получены новые данные о содержании хлорофилла а в основных отделах фитопланктона, однако показатели его физиологического состояния до настоящего времени изучены не были. Цель работы – с помощью КФА оценить состояние и фотосинтетическую активность фитопланктона водохранилищ Верхней Волги в годы с различными гидроклиматическими условиями. Материал собран на 27 станциях Иваньковского, Угличского и Рыбинского водохранилищ в августе 2015−2018 гг. Пробы отбирали батометром Элгморка из слоев водной толщи 0–2 м (эвфотический слой), 2–6 м и 6 м–дно. Для определения КФА измеряли выход флуоресценции природной воды при возбуждении белым светом различной интенсивности (от 10 до 200 Вт/м2) после добавления в кювету с водой ингибитора электрон-транспортной цепи (ЭТЦ). КФА рассчитывали по формуле: КФА = (F’max – Ft)/F’max где F’max – максимальная флуоресценция адаптированного к свету материала после добавления ингибитора, Ft – стационарная флуоресценция на свету с поправкой на флуоресценцию воды. В тех же пробах определяли содержание хлорофилла а (Хл а) флуоресцентным методом (Гольд и др., 1986). Для статистической обработки данных использовали пакеты программ STATISTICA, PAST и MS EXCEL. Значимость различий по средним определяли критерием Манна-Уитни. Водохранилища Верхней Волги (56°51′ и 58°22′ с.ш., 35°55′ и 38°25′ в.д), расположенные в лесной зоне в подзонах от хвойно-широколиственных лесов до южной тайги, характеризуются как крупные (площадь 249–4580 км2) относительно мелководные (средняя глубина 4–5,6 м). В Иваньковском водохранилище около 23% акватории занимают заросли высшей водной растительности (Экологические…, 2001). Трофический статус водохранилищ, оцененный по содержанию Хл а, в период наших исследований изменялся от умеренно эвтрофного до гипертрофного (табл. 1).
Таблица 1. Содержание хлорофилла a, температура и прозрачность воды Table 1. Chlorophyll content, water temperature and transparency in the Upper Volga reservoirs
Погодные условия в исследуемый период были различны, особенно выделялся прохладный и дождливый 2017 г. Однако во все годы температура воды превышала средние многолетние показатели для августа (Экологические…, 2001), и наши наблюдения проводились при максимальном прогреве водной толщи водоемов. Прозрачность воды изменялась в типичных для водохранилищ пределах (табл. 1). Фитопланктон вегетировал в стабильных термических и гидрооптических условиях: коэффициенты вариации не превышали 3–10% для средней температуры воды и 15–24% для прозрачности. Исследования, проведенные в разгар биологического лета в период максимального прогрева водной толщи и летнего максимума в развитии фитопланктона, показали широкий диапазон значений КФА как в отдельных водохранилищах Верхней Волги, так и в разные годы: в Иваньковском от минимальных 0,13 до максимальных 0,76, в Угличском от 0,33 до 0,64, в Рыбинском от 0,39 до 0,83. Средние значения КФА для Рыбинского, Угличского, Иваньковского водохранилищ за четыре года были близкими (0,51, 0,52, 0,49). Значимое межгодовое различие для водохранилищ Верхней Волги по КФА получено для 2016 и 2018 гг. (U=175, p<0,005) (Рис. 1а). Самые низкие величины в Иваньковском водохранилище наблюдались в 2016 г., в Угличском – в 2016 г., в Рыбинском – в 2018 г., а самые высокие – в 2015, 2017 и 2015 гг. соответственно (табл. 2). Величины КФА свидетельствуют об отсутствии угнетения фотосинтетической активности водорослей и их фотосинтетического аппарата (Рубин, 2005).
Таблица 2. Коэффициенты фотосинтетической активности (КФА) фитопланктона водохранилищ Верхней Волги (средние величины со стандартной ошибкой) Table 2. CPhA of phytoplankton in the Upper Volga reservoirs (mean values with standard error)
Использование статистического анализа выявило наибольший размах КФА и несимметричность блока с завышением значений КФА в 2015 г. (рис. 1а). В этом году в Рыбинском водохранилище в массе были отмечены высокие КФА (>0,60) при самой низкой температуре воды. Наиболее устойчивым функционированием фотосинтетического аппарата характеризовался фитопланктон Угличского водохранилища, в котором разброс значений был наименьшим (рис. 1б) Низкие значения КФА=0,34 получены на одной станции, расположенной в устье р. Медведица при высоких концентрациях Хл а – 95 мкг/л. Единичные низкие (<0,30) значения КФА зафиксированы на мелководных станциях Иваньковского водохранилища при низкой прозрачности воды и высоком содержании детрита. Снижение эффективности фотосинтетического аппарата при неблагоприятных световых условиях может быть обусловлено феофитизацией хлорофилла а (Мошаров, Сергеева, 2018).
Рис. 1. Значения КФА в водохранилищах Верхней Волги (а – средние для лет наблюдения, б – средние для водохранилищ). 1 – границы 25%-ного и 75%-ного квартилей, 2 – максимум и минимум, 3 – среднее значение, 4 – медиана
Основная часть величин КФА (88,6%) находится в диапазоне 0,40–0,70. Значения меньше 0,30, свидетельствующие о деградации фотосинтетического аппарата водорослей, отмечены единично в Иваньковском водохранилище (3,8%). КФА выше 0,70 наблюдались на станциях Рыбинского водохранилища (2,9%). Распределение КФА в толще воды характеризовалось умеренной изменчивостью (табл. 2). Коэффициенты вариации КФА не превышают 20% во всех трех слоях водной толщи. Изменение КФА с глубиной соответствует классическому вертикальному профилю фотосинтеза (Suggett et al., 2010). Максимальная фотосинтетическая активность в русловых Иваньковском и Угличском водохранилищах чаще свойственна фитопланктону фотической зоны, где концентрируются цианопрокариоты, доминирующие в летнем планктоне. Для Рыбинского водохранилища это более половины значений, для Угличского и Иваньковского – значительно больше (табл. 3). В озеровидном Рыбинском водохранилище частое ветровое перемешивание способствует перераспределению водорослей в толще воды, при этом фотосинтетическая активность клеток остается высокой. Корреляционный анализ выявил умеренное влияние температуры воды на КФА в Рыбинском водохранилище (r=-0,61, p<0,001) и отсутствие этого влияния в Угличском и Иваньковском водохранилищах (r=<-0,20). В межгодовом аспекте для трех водохранилищ получена отрицательная связь КФА c температурой только в 2015 г. (r=-0,52, p<0,005). В период максимального прогрева воды температура не является ведущим фактором, влияющим на фотосинтетическую активность фитопланктона. Одинаково высокие КФА (0,65) получены при 15,5 и 22,5ºС. Для трех из четырех лет наблюдения в Рыбинском водохранилище наблюдалась умеренная обратная связь КФА с величиной прозрачности (r=-0,43), в Иваньковском – умеренная положительная (r=0,43), в Угличском – слабая положительная (r=0,25).
Таблица 3. Частота встречаемости максимальных значений КФА (% от общего числа наблюдений n) в водной толще водохранилищ Верхней Волги Table 3. Occurrence rate of CPhA highest values (% of total observations n) in water column
Основным фотосинтезирующим пигментом водорослей является Хл а, включенный в реакционный центр ФС2 (Гольцев и др., 2016). Тесной значимой связи КФА и содержания Хл а не было выявлено, прослеживается только общий отрицательный тренд (R2=0,09, p<0,002, F=12,4) (рис. 2). При исключении из выборки Рыбинского водохранилища, величина R2 увеличивается до 0,21 (p<0,001, F=20,7). В Иваньковском, Угличском коэффициенты корреляции составляют соответственно -0,48 (p<0,001) и -0,43 (p<0,06). Для трех водохранилищ величина r достигает r=-0,65 (p<0,001) (2018 г.). Самые высокие значения КФА (0,70–0,83) в период исследований получены при концентрации Хл а <20 мкг/л. При концентрациях Хл а ≥40 мкг/л, которые отмечаются при «цветении» воды, КФА не превышает 0,60. Снижение КФА при интенсивной вегетации водорослей может быть обусловлено ухудшением подводных световых условий и возросшей конкуренцией клеток за биогенные элементы (Rattan, 2017).
Таким образом, КФА фитопланктона водохранилищ Верхней Волги в период летнего максимум изменяется от 0,18 до 0,84 при близких средних величинах (0,49–0,52), свидетельствующих об отсутствии угнетения фотосинтетической активности автотрофного сообщества. Значимое межгодовое различие по КФА для водохранилищ Верхней Волги получено для 2016 и 2018 гг. Характер связи КФА и содержания Хл а отрицательный, с большей выраженностью для русловых водохранилищ. В русловых Иваньковском и Угличском водохранилищах высокой фотосинтетической активностью характеризуется фитопланктон фотической зоны, в озеровидном Рыбинском водохранилище способные к активному фотосинтезу клетки равномерно распределены в толще воды.
Исследование выполнено в рамках госзадания АААА-А18-118012690096-1. Выражаю благодарность своему научному руководителю Минеевой Н.М. за ценные советы и помощь при написании статьи. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторе Семадени Иван Владимирович – Ivan V. Semadeni младший научный сотрудник, Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН, Борок, Россия (Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia), лаборатория альгологии; semadeni14@mail.ru Корреспондентский адрес: 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-он, п. Борок, д. 109, ИБВВ РАН; тел. (48547)24-545.
ССЫЛКА: Семадени И.В. Оценка фотосинтетической активности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги по данным флуоресцентной диагностики// Вопросы современной альгологии. 2021. № 3 (27). С. 18–25. URL: http://algology.ru/1663 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-3(27)-18-25
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Assessment of phytoplankton photosynthetic activity in the Upper Volga Ivan V. Semadeni Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS (Borok, Russia) Based on the materials of field observations in 2015–2018, the first data on the photosynthetic activity of phytoplankton in the Upper Volga reservoirs are estimated using fluorescence diagnostics. During the summer maximum of phytoplankton, the coefficient of photosynthetic activity (CPhA) varied from 0,18 to 0,84 (standard error <0,005), averaging 0,49±0,003, 0,52±0,002, and 0,51±0,004 in Ivankovo, Uglich, and Rybinsk reservoirs. Spatial and interannual changes of CPhA are considered. In interannual dynamics, higher CPhA values were noted in 2015 and 2018 (average 0,53), lower values in 2016 and 2017 (0,47–0,50). A decrease in CPhA with an increase in the concentration of chlorophyll (r = -0.30 – -0.56) was revealed. Key words: phytoplankton; fluorescence; chlorophyll; coefficient of photosynthetic activity; Upper Volga reservoirs
References
Author Semadeni Ivan V. Orcid ID – https://orcid.org/0000-0003-2381-4587 Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia; Demidov Yaroslavl State University, Yaroslavl, Russia semadeni14@mail.ru
ARTICLE LINK: Semadeni I.V. Assessment of phytoplankton photosynthetic activity in the Upper Volga reservoirs via fluorescence diagnosis. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 3 (27). P. 18–25. URL: http://algology.ru/1663 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-2(23)-18-25
На ГЛАВНУЮ
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|