|
 |
|
с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Род Vaucheria (Xanthophyceae) в России: морфотаксономическое разнообразие и распространение
Вишняков В.С. Vasily S. Vishnyakov
Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН (Борок, Россия) УДК 582.259
Приводятся основные результаты целенаправленных морфотаксономических исследований видов рода Vaucheria в России в 2011–2020 гг. Было обнаружено 29 видов и разновидностей, относящихся к 7 секциям, в том числе 15 новых для страны. Региональное таксономичское богатство вошерий дифференцировано по биотопам, которые различаются степенью и периодичностью обводнения. Ключевые слова: Xanthophyceae; Vaucheria; морфология; распространение; Россия
Вошериевые водоросли (Vaucheriales, Vaucheriaceae) – обособленная группа жёлто-зелёных водорослей, хорошо известная по роду Vaucheria de Candolle. Таллом у них сифональный, имеет форму нитей, характерен половой процесс по типу оогамии. Многие вопросы объёма и систематики группы остаются дискуссионными, в частности:
Так или иначе, когда мы говорим о вошериевых водорослях, мы обычно подразумеваем род Vaucheria – самый крупный род жёлто-зелёных водорослей, объединяющий около 60 видов, распределенных по 10 секциям. И хотя по внешнему облику вошерии довольно легко отличаются от других жёлто-зелёных водорослей с сифональными талломами, их виды идентифицируются с трудом. Это связано с частой стерильностью таллома, когда в отсутствие гаметангиев виды невозможно определить в принципе. В тех же случаях, когда гаметангии наблюдаются, точное определение затрудняет сильная внутривидовая морфологическая изменчивость. По литературным данным в России насчитывалось 19 видов рода Vaucheria, из них в континентальных водоёмах и на почвах – 14. Такое число представляется много меньшим в сравнении с регионами, в которых эти водоросли изучались целенаправленно, например в Европе (Rieth, 1980) и Австралии (Entwisle, 1988). Большая территория России важна для познания таксономического разнообразия и распространения вошерий. Однако отставание исследований по этой группе, ощущаемое в мировом масштабе, особенно заметно в нашей стране. Единственная обработка рода Vaucheria во «Флоре споровых растений СССР» (Зауер, 1977) была обобщением сведений главным образом из литературы, без ревизии коллекций и вовлечения сколько-нибудь значительного по объёму нового материала. Целью нашего исследования стало изучение морфо-таксономического состава и распространения вошерий России.
Материал и методика В период 2011–2020 гг. были исследованы разнообразные водные, гидроморфные и наземные биотопы, а также проверены коллекции, в которых сохранились вошерии (LE, NS, SYKO, IBIW). Всего анализу подверглось около 1230 фертильных популяций, происходящих с территории 33 регионов европейской части России, Сибири и Дальнего Востока. При этом наиболее полно исследованы Прибайкалье и Верхневолжье. Тщательное наблюдение биотопов, различающихся по степени и периодичности обводнения, позволило получить хорошие сборы и во многих случаях обнаружить водоросли в фертильном состоянии, что исключало необходимость их культивирования. Морфология изучалась с помощью светового микроскопа стандартным морфометрическим методом, задокументирована микрофотографиями. Изученные образцы сохранены в коллекции, в которой насчитывается 855 образцов. Таксономический анализ включал сравнительную оценку изменчивости качественных и количественных таксономических признаков, сравнение с эталонными образцами (типами, эксикатами). Общие и особенные черты распространения водорослей выявлены анализом ареалогических групп и биотопической приуроченности видов.
Результаты и обсуждение В результате обнаружено 29 видов и разновидностей рода Vaucheria, из которых 15 – новые для страны. Большая часть находок новых видов была нами опубликована (Вишняков, 2015, 2016, 2019 а,б, 2020, 2021; Вишняков, Романов, 2017; Вишняков и др., 2020). Какие-то виды, указанные в литературе, не удалось обнаружить ни в ходе полевых исследований, ни в ходе проверки коллекций. Тем не менее, критический анализ литературных данных позволяет осторожно учитывать для страны ещё 5 видов. Морфология всех найденных таксонов была изучена критически на соответствие диагнозам, а в некоторых случаях – типовым образцам. Наблюдение новых материалов позволило расширить представления о диапазонах варьирования количественных признаков и описать ранее неизвестные варианты качественных признаков, что уточнило морфологические характеристики некоторых таксонов. По результатам сравнительно-морфологического анализа были предложены новые таксономические решения: обнародована 1 комбинация, описано два новых вида. Ниже даём конспект найденных видов. Астериском (*) помечены новые для России таксоны, подчёркнуты виды, пока известные только по литературным данным.
Секция Woroninia (Solms-Laubach) Heering 1907 В мировой флоре 7 морских и солоноватоводных видов. В России 3 вида. V.dichotoma (Linné) Martius 1817 V. schleicheri De Wildeman 1895 V. velutina C. Agardh 1824 = V. thuretii Woronin 1869
Секция Piloboloideae (Walz) Heering 1907 В мировой флоре 13 видов, распространённых вдоль пологих морских побережий, в лиманах и эстуариях. Три вида сообщались для Чёрного и Белого морей. Обнаружены 4 вида, один из которых представлен разновидностью. *V. compacta var. dulcis Simons 1974 *V. coronata Nordstedt 1879 V. intermedia Nordstedt 1879 V. litorea C. Agardh 1823 *V. medusa Christensen 1952 V. piloboloides Thuret 1854
Секция Corniculatae (Walz) Heering 1907 В мировой флоре 8 видов и 3–5 разновидностей. Один вид является обитателем верхней части морской литорали, в то время как остальные распространены главным образом в пресноводных и почвенных биотопах. Для России сообщались 3 вида. Обнаружены 2 вида. V. borealis Hirn 1900 V. bursata (O.F. Müller) C. Agardh 1811 = V. sessilis (Vaucher) de Candolle 1805 = V. repens Hassall 1843 V. dillwynii (Weber et Mohr) C. Agardh 1811 = V. pachyderma Walz 1865 *V. orthocarpa Reinsch 1887 ≡ V. sessilis f. orthocarpa (Reinsch) Heering 1907
Секция Tubuligerae (Walz) Heering 1907 Секция объединяет 8–10 видов, у части которых выделены разновидности и формы. Виды обитают на влажных почвах, отмелях и в водоёмах, главным образом пресных, реже солоноватых, но типично морских среди них нет. Обнаружены 6 таксонов (5 видов и 1 разновидность). V. fontinalis (Linné) Christensen 1968 = V. ornithocephala C. Agardh 1817 *V. prolifera Dangeard 1939 *V. prolifera var. reticulospora Rieth 1978 *V. rostellata Kützing 1834 = V. aversa Hassall 1843 *V. megalaversa Vishnyakov 2021 V. pseudaversa Vishnyakov 2021 = V. aversa auct., non Hassall, p. p.
Секция Vaucheria Секция включает 3 вида и несколько разновидностей. Виды пресных водоёмов и влажных почв, иногда засоленных местообитаний. Все 3 вида обнаружены в России. *V. birostris Simons 1974 V. canalicularis (Linné) Christensen 1968 = V. woroniniana Heering 1907 *V. cruciata (Vaucher) de Candolle 1805 = V. debaryana Woronin 1880
Секция Racemosae (Walz) Entwisle 1988 В отличие от автора современной системы рода (Entwisle, 1988), мы принимаем эту секцию в более узком объёме, сохранив секцию Heeringia. В мире описано около 30 видов, которые распространены в пресных водоёмах и на влажных почвах, и только 2 вида приспособлены к обитанию в приливно-отливной зоне морей и на маршевых лугах. В России 10 видов. *V. alaskana Blum 1953 V. frigida (Roth) C. Agardh 1824 = V. terrestris auct., p. p. max. V. geminata (Vaucher) de Candolle 1805 *V. lii Rieth 1959 (вид потенциально может включать V. riethii Simons 1978) V. nuoljae (Skuja) Vishnyakov 2020 *V. prona Christensen 1970 = V. hamata auct., p. p. *V. pseudogeminata Dangeard 1939 V. racemosa (Vaucher) de Candolle 1805 = V. walzii Rothert 1896 V. taylorii Blum 1971 *V. undulata Jao 1936 Сомнительный вид, не учитываемый нами: V. megaspora Iwanoff 1897. С высокой вероятностью конспецифичен V. racemosa. Был описан из оз. Бологое в Тверской области.
Секция Heeringia Blum 1971 В мировой флоре 2 вида. В России 1 наиболее распространённый вид. V. uncinata Kützing 1856 = V. arrhyncha Heidinger 1908 ≡ Vaucheriopsis arrhyncha (Heidinger) Heering 1921 Мы нашли аргументы в пользу объединения секций Hercynianae Rieth nom. inval. и Heeringia (Вишняков, 2020). По традиционным представлениям секция включала 1 вид. *V. hercyniana Rieth 2020. Название валидизировано нами (Вишняков, 2020: 154).
Таким образом, встречающиеся в России виды рода Vaucheria относятся к 7 секциям. Не были обнаружены 3 морских вида вошерий, известные по литературным данным с берегов Крыма и Якутии, и 2 редких континентальных вида, V. borealis и V. dillwynii, современное присутствие которых в пределах России вызывает сомнения, неразрешимые до появления новых находок. Из них только V. borealis можно считать достоверно известным, поскольку одно из синтипных местонахождений относится к пределам России, в то время как в случае V. dillwynii риск признания достоверными ошибочных определений устранить невозможно. С критическим учётом литературных данных разнообразие вошерий в России к настоящему времени можно оценивать 34 таксонами. Это составляет ~40% от описанного в мире разнообразия. Установлено, что ареалы большинства встречающихся в России вошерий мультирегиональные: они захватывают несколько континентов, чаще всего три, а в их пределах – несколько природных зон. Таксоны с такими ареалами составляют 64,7% от общего числа. Обычно в их отношении используются термины «субкосмополиты» или «космополиты», однако эти виды имеют явно несплошное распространение, оно может быть дизъюнктивным. Остальные таксоны имеют более или менее компактные ареалы, расположенные в Голарктике. Преобладание мультирегиональных видов мы склонны рассматривать как свидетельство аллохтонного формирования флоры вошерий России. Анализ биотопической приуроченности показал, что больше половины встречающихся в России видов способны к обитанию в биотопах, сильно различающихся по степени и периодичности обводнения (некоторые, кроме этого, ещё и солёности), при этом истинно амфибиальными из них являются только 6. Между тем, были замечены два таксономически различающихся комплекса, выделяемых при уровне сходства 58%: водный, который включает также виды полуводных местообитаний, и наземный, состоящий из видов полуназемных и почвенных местообитаний. Это свидетельство того, что таксономическое разнообразие вошерий в определённой степени дифференцировано по биотопам в градиенте водной и воздушно-наземной сред. Конкретные примеры этого дало сравнительное изучение вошерий континентальных регионов, различающихся влажностью климатов (Вишняков, 2018), когда было показано, что водные биотопы в разных регионах имеют более однородный видовой состав, чем гидроморфные и наземные. При этом видовой состав в гумидных регионах богаче именно за счёт видов, развивающихся в наземной среде. Как заключение отметим, что нам достаточно полно удалось определить видовое богатство вошерий России, главным образом из континентальных биотопов. Тем не менее, мы признаём, что выравнивание изученности разных регионов сохраняется актуальной задачей. Находки новых видов возможны, если появятся целенаправленные исследования приморских биотопов, и, скорее всего, это будут виды секции Piloboloideae. Актуальность сохраняют и собственно таксономические исследования, которые надо будет проводить не просто на основе молекулярно-генетического метода, но и исследуя типы известных видов. В результате нашей работы стали лучше понятны факторы, закономерно влияющие на распространение вошерий, и в первую очередь это влажность климата, теплообеспеченность территорий, антропогенное влияние и др. Между тем, по каждому из них требуется проведение специальных исследований, очевидно, важных в контексте экологической биогеографии водорослей.
Работа выполнена в рамках Госзадания ИБВВ РАН № 121051100099-5 «Разнообразие, структура и функционирование сообществ водорослей и растений континентальных вод». В 2016-2017 гг. исследования поддерживались грантом РФФИ № 16-34-01139. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторе Вишняков Василий Сергеевич – Vasily S. Vishnyakov кандидат биологических наук aeonium25@mail.ru Корреспондентский адрес: 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, ИБВВ РАН. Телефон 8(48547)24-343.
ССЫЛКА: Вишняков В.С. Род Vaucheria (Xanthophyceae) в России: морфотаксономическое разнообразие и распространение // Вопросы современной альгологии. 2021. № 1 (25). С. 50–55. URL: http://algology.ru/1665 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-50-55
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
The genus Vaucheria (Xanthophyceae) in Russia: morphotaxonomic diversity and distribution Vasily S. Vishnyakov Papanin Institute for Biology of Inland Waters of RAS (Borok, Russia) During 2011–2020, the Vaucheria species of Russia have been studied in terms of morphotaxonomic diversity and regional distribution. Twenty-nine species and varieties were identified on the base of microscopical observation of 1230 fertile specimens. Of these, 15 species and varieties are reported for Russia for the first time. The regional Vaucheria diversity is differentiated by habitats, which differ in degree of humidity, as well as frequency of inundation. Key words: Xanthophyceae; Vaucheria; morphology; distribution; Russia
References
Author Vishnyakov Vasily S. ORCID – https://orcid.org/0000-0003-3807-2221 Papanin Institute for Biology of Inland Waters of RAS, Borok, Russia aeonium25@mail.ru
ARTICLE LINK: Vishnyakov V.S. The genus Vaucheria (Xanthophyceae) in Russia: morphotaxonomic diversity and distribution. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 1 (25). P. 50–55. URL: http://algology.ru/1665 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-50-55 When reprinting a link to the site is required
На ГЛАВНУЮ
|
|
|
 | | ||
|
| ||