Кулизин П.В.¹, Воденеева Е.Л.^1,2, Охапкин А.Г.¹

Pavel V. Kulizin, Ekaterina L. Vodeneeva, Alexander G. Okhapkin

¹Нижегородский государственный университет имени Н.И. Лобачевского
(Нижний Новгород, Россия)
²Нижегородский филиал ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (Нижний Новгород, Россия)

УДК 574.583

Приводятся сведения о составе, структуре и динамике фитопланктона морфологически различных притоков Чебоксарского водохранилища (рр. Ветлуга, Керженец и Вишня). Флористический состав водорослей насчитывает 856 видов и внутривидовых таксонов, альгофлора характеризуется как диатомово-зелено-эвгленовая. Отмечено возрастание количественных показателей альгоценозов от олиготрофного до олиготрофно-мезотрофного уровня в среднем течении рек, при мезотрофно-эвтрофном уровне в устьевых участках. Период аномально жаркого лета 2010 г. привел к усилению вегетации синезеленых и динофитовых водорослей в среднем течении и устьевых участках рек. С начала 2000-х годов отмечено проникновение и натурализация инвазийных видов водорослей.

Ключевые слова: фитопланктон; речные экосистемы; потамофитопланктон; альгоценозы; притоки Волги

Исследование закономерностей формирования и структурной организации водных экосистем в период глобальных изменений климата и интенсификации антропогенного воздействия является одной из актуальных задач современности (Воденеева, 2006). Закономерности формирования структуры сообществ под влиянием различных факторов среды являются теоретической основой для оценки состояния, прогноза изменений и рационального использования водных экосистем. Фитопланктон, как первопродуцент органического вещества, крайне чувствительно реагирует на любые изменения внешних факторов среды, что отражается на состоянии водного объекта в целом и служит основой для оценки качества вод (Охапкин, 1997). В связи с этим в настоящее время особую ценность приобретает изучение многолетней динамики состояния фитопланктона различных водных объектов. Кроме того, многолетние наблюдения являются важной частью при анализе процессов вселения и дальнейшего распространения инвазийных видов планктонных водорослей. Достоверные сведения об их появлении и натурализации могут быть получены лишь при условии организации длительных наблюдений – экологического и флористического мониторинга (Корнева, 2014).

Альгологические исследования на реках Керженце и Ветлуге были начаты с середины 50-х годов прошлого века с целью изучения флористического состава водорослей. Последующие более подробные исследования проводились до (50-е годы) и после (80-90-е годы) создания Чебоксарского водохранилища в устьевых участках и среднем течении рек (рр. Керженец и Ветлуга), а также после создания Керженского заповедника – 90-е годы (рр. Керженец и Вишня).

Эпизодичность изучения левобережных притоков р. Волги, о чем свидетельствуют литературные данные, наряду с наблюдаемыми изменениями в сообществах водорослей в последние годы (Воденеева и др., 2016), определяют цель и актуальность данной работы.

Цель работы: на основе многолетних исследований разных по протяженности левобережных волжских притоков (рр. Ветлуга, Керженец, Вишня) определить основные тенденции изменения структуры фитопланктона и дать оценку их современного состояния.

Материал и методы исследования

Сток левобережных притоков р. Волги формируется в подзоне южной тайги в условиях равнинного рельефа со значительной степенью залесенности и заболоченности. Для работы были использованы архивные и современные данные, полученные авторами в период с 1970-х по 2019 гг. Отбор проб осуществлялся общепринятыми методами (Воденеева и др., 2016) на следующих основных станциях: р. Ветлуга (пос. Варнавино 2010 г.; пос. Красные Баки 1987 г.; д. Чернышиха 2014, 2016, 2018 гг.; устье 1972-1979 гг.); р. Керженец (д. Хахалы 1987 г.; пос. Пионерский 1985 г.; пос. Рустай 2008, 2014, 2016, 2018, 2019 гг.; устье 1972–1979, 1981–1990 гг.); р. Вишня (устье 2002, 2016 гг.).

Проведен качественный и количественный анализ альгологического материала. Идентификация водорослей, определение их размерных характеристик и подсчет клеток осуществлялась с использованием светопольного микроскопа MEIJI серии МТ 4000. Идентификация диатомовых водорослей проводилась в постоянных препаратах с использованием светового микроскопа Carl Zeiss Axioscope с камерой Axio Cam ERc 5s в Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. Для идентификации чешуек золотистых водорослей пробы фитопланктона отмывали и помещали на формваровую плёнку (EMS FF200-Cu-50, Electron Microscopy Sciences). Пробы просматривали с использованием трансмиссионного электронного микроскопа JEM-1011 в центре коллективного пользования электронной микроскопией ФГБУН ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина. Названия таксонов и их систематическая принадлежность дается согласно базе данных Algaebase (Guiry, Guiry, 2019).

Результаты работы и их обсуждение

Обобщение собственных результатов и литературных данных (Юлова, 1981; Охапкин, 1997; Юлова, 2001; Воденеева, 2006a,b) выявило богатый совокупный для изученных рек видовой состав водорослей, насчитывающий 856 видов и внутривидовых таксонов (в.в.т.), принадлежащих к 252 родам, 54 порядкам, 17 классам и 8 отделам. По числу видов лидировали диатомовые (225 видов, 236 в.в.т., включая номенклатурный тип вида), зеленые (216 видов, 233 в.в.т.) и эвгленовые (75 видов, 107 в.в.т.), что составляло 73,3% общего видового богатства. В р. Вишня состав ведущих отделов оказался схожим, при лидировании во флористическом списке диатомей (более трети списка). В целом альгофлора исследованных водотоков характеризуется как диатомово-зелено-эвгленовая.

К ведущим порядкам (в сумме 67,6% обобщенного списка) отнесены: Sphaeropleales – 106 видов (121 в.в.т.), Euglenales – 84 (122), – 62 (63), Naviculales – 57 (63), Desmidiales – 53 (60), Chlamydomonadales – 35 (37), Chromulinales – 33 (36), Cymbellales – 27 и Eunotiales – 21 (23). Среди десяти ведущих родов (из Bacillariophyta – 3 рода, Chlorophyta – 2, Euglenozoa – 3, Charophyta – 2) стабильно ведущее положение занимал род Trachelomanas, что может быть характерной чертой изученной альгофлоры. Для рек Керженец и Вишня характерным оказалось высокое ранговое положение рода Closterium (4,2 и 6,4% от общего числа видов) и Eunotia (р. Вишня – 15%), что, по-видимому, отразило несколько большую заболоченность их водосборной территории.

Использование электронной микроскопии позволило выявить видовой состав чешуйчатых золотистых водорослей. В планктоне Левобережных притоков идентифицировано 30 видов и внутривидовых таксонов водорослей, большая часть которых обнаружена в р. Керженец, характеризующейся олигоацидными водами с повышенным значением цветности. Mallomonas jubata Němcová, Kreidlová, Pusztai & Neustupa, M. retifera Dürrschmidt и Lepidochromonas poteriophora (Moestrup & Kristiansen) Kapustin & Guiry были впервые обнаружены на территории России. Один вид из рода Mallomonas является потенциально новым для науки (Кулизин и др., 2021a).

Основу флористического списка всех рек составляли планктонные виды (41,3% – в р. Керженец, 41,9% – в р. Ветлуге и 35,7% – в р. Вишне), доля обитателей прибрежно-мелководной зоны закономерно возрастала (с 14,3 до 23,9%) с уменьшением протяженности водотока. Менее представлены в общих списках водорослей отдельных рек компоненты населения бентали (9,7–11,2%) и обрастатели различных субстратов (4,2–4,7%). Основная часть водорослей является космополитами (73,2–76,4%), бореальные (2,7–3,4%) и северо-альпийские (1,3–2,0%) представлены небогато, субтропические – единичны.

По отношению к содержанию ионов натрия и хлора в воде отмечено преобладание олигогалобов-индифферентов (37,3–39,8%) и олигогалобов-галофилов (5,1–14,3%). Доля олигогалобов-галофобов менее 5%, за исключением р. Вишня (7,4%). Среди состава индикаторов рН вод господствовали индифференты (37,0–38,5%) и алкалифилы (от 15,5 до 18,7%).

Основу обилия фитопланктона в реках большей протяженности создавали зеленые (виды Thoracomonas, Chlamydomonas); диатомовые (Melosira varians Ag., Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen, A. subarctica (O. Müll.) E.Y. How., A. ambigua (Grun.) Simonsen, мелкие одноклеточные Centrophyceae, Ulnaria ulna (Nitzsch) Compѐre, бентосные виды родов Navicula, Nitzschia, Surirella, Amphora и др.); эвгленовые, реже динофитовые (по биомассе) и золотистые. После аномально жаркого 2010 г. в р. Ветлуге усилилось развитие цианопрокариот (Dolichospermum affine (Lemm.) Wacklin et al., D. spiroides (Kleb.) Wacklin et al. – до 2,8 г/м³, 62,9% общей биомассы) и в обеих реках – динофитовых (Gymnodinium spp., Peridinium spp., Unruhdinium kevei (Grigorszky & F. Vasas) Gottschling in Gottschling & al. и др. – до 70% биомассы в период летней межени). В составе фитопланктона и массовых видов сообществ постоянно обнаруживались водоросли, считающиеся инвазийными для Волжского бассейна: Goniostomum semen, Unruhdinium kevei, Thalassiosira incerta Makar. и Plagiotropis lepidoptera (Greg.) Küntze, что подтверждает их постепенную натурализацию.

Сезонная сукцессия фитопланктона характеризовалась одним-тремя подъемами численности и двумя-тремя пиками биомассы (1980-е годы) и одним-тремя (численность) и тремя (биомасса) в первой четверти XXI века, с наибольшими показателями, как правило, весной, летом и осенью. Показатели обилия фитопланктона исследованных рек свойственны водоемам низкой или средней продуктивности и имели тенденцию к слабо выраженному росту от 1980-х годов к настоящему времени. Средние за безледный период значения биомассы альгоценозов рек Керженец и Ветлуга в их среднем течении в 1980-х гг. колебались от 0,44 до 1,43 г/м³, в первой четверти XXI века – от 0,74 до 2,60 г/м³. При этом в устьевых участках рек обилие фитопланктона было заметно выше (биомасса летнего фитопланктона р. Керженец достигала 11,3 г/м³, в р. Ветлуге – до 12,4 г/м³), особенно после создания Чебоксарского водохранилища (Охапкин, 1994). Река Вишня в связи с незначительной протяженностью и более низкими значениями pH и высокой цветностью вод характеризовалась наименьшими показателями развития планктонных водорослей, свойственными водоемам олиготрофного типа (в среднем за вегетационный период 0,15–0,31 г/м³) (Кулизин и др., 2021b).

В 1980-х гг. численность и биомасса фитопланктона были низкими, чаще на уровне олиготрофных, реже слабо мезотрофных водоемов, в начале XX в. выросли до уровня мезотрофных, а в устьевых участках, ставших после 1980 г. отрогами Чебоксарского водохранилища, – до мезотрофно-эвтрофных. При этом после аномально жаркого 2010 г. в р. Ветлуге усилилось летнее развитие цианопрокариот и в обеих реках – динофитовых водорослей. Межгодовые изменения значений биомассы Вишни соответствовали классу олиготрофных вод.

Таким образом, можно отметить, что полученные в ходе исследования данные позволили выявить основные тенденции развития фитопланктонных сообществ Левобережных притоков р. Волги в многолетнем аспекте, сезонную динамику и количественные показатели развития водорослей. Безусловно, находки новых для флоры России видов говорят о необходимости проведения дальнейших комплексных исследований.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 20-34-90144.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Воденеева Е.Л. Состав и структура фитопланктона гумозно-ацидных водоемов (на примере водных объектов заповедника «Керженский»): дисс. … канд. биол. наук –Нижний Новгород, 2006a. – 165с.
2. Воденеева Е.Л. Динамика биомассы и доминирующие виды фитопланктона водных объектов заповедника «Керженский» // Труды ГПБЗ «Керженский». Т.3. – Нижний Новгород, 2006b. – С. 46–57.
3. Воденеева Е.Л., Кулизин П.В., Охапкин А.Г. О развитии инвазийного вида Peridiniopsis kevei Grigor. Et Vasas (Dinophyta) в среднем течении р. Керженец (Нижегородская область) // Труды Государственного природного заповедника «Керженский». Том 8. Нижний Новгород, 2016. С.68–75.
4. Кулизин П.В., Гусев Е.С., Воденеева Е.Л., Охапкин А.Г. Состав и морфология чешуйчатых золотистых водорослей Левобережных волжских притоков // Биология внутренних вод. 2021a. № 4. С. 332–342. DOI – https://doi.org/10.31857/S0320965221030098
5. Кулизин П.В., Воденеева Е.Л., Охапкин А.Г. Фитопланктон некоторых рек юга подзоны хвойно-широколиственных лесов бассейна Средней Волги в многолетнем аспекте // Самарский научный вестник. 2021b. Т.10, №2. C. 45–53. DOI – https://doi.org/10.17816/snv2021102106
6. Корнева Л.Г. Инвазии чужеродных видов планктонных водорослей в пресных водах Голарктики (обзор) // Российский журнал биологических инвазий. 2014. №1. С. 9–37.
7. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и её притоков): дис. … д-ра биол. наук. – СПб., 1997. –280 с.
8. Юлова Г.А. Фитопланктон р. Волги от Городца до Чебоксар: дис. … канд. биол. наук. – Горький, 1981. – 288 с.
9. Юлова Г.А. Водоросли водоемов Керженского заповедника // Труды ГПЗ «Керженский». Т.1. – Нижний Новгород. 2001. – С. 172–213. 
10. Guiry M.D, Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. (дата обращения – 29.07.2021)

Статья поступила в редакцию 20.06.2021
После доработки 02.09.2021
Статья принята к публикации 10.09.2021

Об авторах

Кулизин Павел Владимирович – Pavel V. Kulizin

ассистент, Нижегородский государственный университет имени Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия (Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod, Russia), Институт биологии и биомедицины, кафедра ботаники и зоологии

kulizinpavel@yandex.ru

Воденеева Екатерина Леонидовна – Ekaterina L. Vodeneeva

кандидат биологических наук
доцент, Нижегородский государственный университет имени Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия (Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod, Russia), Институт биологии и биомедицины; Нижегородский филиал ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (Nizhny Novgorod Branch of VNIRO, Nizhny Novgorod, Russia)

vodeneeva@mail.ru

Охапкин Александр Геннадьевич – Alexander G. Okhapkin

доктор биологических наук, профессор
зав. кафедрой ботаники и зоологии, Нижегородский государственный университет имени Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия (Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod, Russia), Институт биологии и биомедицины

okhapkin@bio.unn.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, ННГУ им. Лобачевского; тел. (831)462-32-03.

ССЫЛКА:

Кулизин П.В., Воденеева Е.Л., Охапкин А.Г. Состав, структура и динамика фитопланктона некоторых Левобережных притоков Чебоксарского водохранилища // Вопросы современной альгологии. 2021. № 2 (26). P. 86–91. URL: http://www.algology.ru/1692

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-86-91

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

Composition, structure, and dynamics of phytoplankton in some left-bank tributaries of the Cheboksary Reservoir

Pavel V. Kulizin¹, Ekaterina L. Vodeneeva^1,2, Alexander G. Okhapkin¹

¹Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (Nizhny Novgorod, Russia)
²Nizhny Novgorod Branch of VNIRO (Nizhny Novgorod, Russia)

The data on the composition, structure and dynamics of phytoplankton in morphologically different tributaries of the Cheboksary reservoir (the Vetluga, Kerzhenets and Vishnya rivers) are given. The floristic composition of algae includes 856 species and intraspecific taxa, algoflora is characterized as diatom-green-euglena algae. There is an increase in quantitative indicators of algocenosises from oligotrophic to oligotrophic-mesotrophic level in the middle course of the rivers, with mesotrophic-eutrophic level in the estuaries. The period of abnormally hot summer in 2010 led to increasing of vegetation of blue-green and dinophyte algae in the middle course and estuaries of the rivers. Since the early 2000s, penetration and naturalization of invasive algae species has been noted.

Keywords: phytoplankton; river ecosystems; potamophytoplankton; algocenoses; tributaries of the Volga river.

References

1. Guiry M.D, Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2021. http://www.algaebase.org. (date: 29.07.2021)
2. Kulizin P.V., Gusev E.S., Vodeneeva E.L., Okhapkin A.G. Composition and morphology of scaly golden algae Left-Bank Volga tributaries. Inland Water Biology. V.14, №4. 2021a. P. 357–367. DOI: https://doi.org/10.1134/S1995082921030093
3. Kulizin P.V., Vodeneeva E.L., Okhapkin A.G. Fitoplankton nekotoryh rek yuga podzony hvojno-shirokolistvennyh lesov bassejna Srednej Volgi v mnogoletnem aspekte [Phytoplankton of some rivers in the south of broadleaved forests subzone of the Middle Volga basin in a long-term perspective]. Samarskij nauchnyj vestnik [Samara Journal of Science], 2021b. V.10, N. 2. P. 45–53. DOI: https://doi.org/10.17816/snv2021102106 (In Russ.)
4. Korneva L.G. Invasions of alien species of planktonic microalgae into the fresh waters of Holarctic (Review). Russian Journal of Biological Invasions. 2014. V. 5(2). P. 65–81. DOI: https://doi.org/10.1134/S2075111714020052
   
5. Vodeneeva E.L. Sostav i struktura fitoplanktona gumozno-acidnyh vodoemov (na primere vodnyh ob"ektov zapovednika “Kerzhenskij”) [The composition and structure of phytoplankton of humid-acid water bodies (on example of water bodies of the Kerzhensky State Nature Biosphere Reserve)]. PhD Thesis. Nizhny Novgorod, 2006a. 165 p. (In Russ.)
6. Vodeneeva E.L. Dinamika biomassy i dominiruyushchie vidy fitoplanktona vodnyh ob"ektov zapovednika “Kerzhenskij” [Biomass dynamics and dominant phytoplankton species in water bodies of Nature Reserve “Kerzhensky”]. Trudy GPBZ “Kerzhenskij” [Proceedings of the State Nature Reserve “Kerzhensky”]. Nizhny Novgorod, 2006b. T.3. P. 46–57 (In Russ.)
7. Vodeneeva E.L., Kulizin P.V., Okhapkin A.G. O razvitii invazijnogo vida Peridiniopsis kevei Grigor. Et Vasas (Dinophyta) v srednem techenii r. Kerzhenec (Nizhegorodskaya oblast') [Development of the invasive species Peridiniopsis kevei Grigor. Et Vasas (Dinophyta) in the middle reaches of the Kerzhenets river (Nizhny Novgorod region)]. Trudy GPBZ “Kerzhenskij” [Proceedings of the State Nature Reserve “Kerzhensky”]. Nizhny Novgorod. 2016. V.8. P. 68–75. (In Russ.)
8. Okhapkin A.G. Struktura i sukcessiya fitoplanktona pri zaregulirovanii rechnogo stoka (na primere r. Volgi i eyo pritokov) [The structure and succession of phytoplankton in the regulation of river f low (as exemplified by the Volga River and its tributaries)]: DPhil Thesis. St. Petersburg, 1997. 397 р. (In Russ.)
9. Yulova G.A. Fitoplankton r. Volgi ot Gorodca do Cheboksar [Phytoplankton Volga river from Gorodets to Cheboksary]. PhD Thesis. Gorky, 1981. 288 p. (In Russ.)
10. Yulova G.A. Vodorosli vodoemov Kerzhenskogo zapovednika [Algae in reservoirs of Nature Reserve “Kerzhensky”]. Trudy GPBZ “Kerzhenskij” [Proceedings of the State Nature Reserve “Kerzhensky”]. Nizhny Novgorod, 2001. T.1. P. 172–213 (In Russ.)

Authors

Kulizin Pavel V.

ORCID – http://orcid.org/0000-0003-2701-304X

Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia

kulizinpavel@yandex.ru

Vodeneeva Ekaterina L.

ORCID – http://orcid.org/0000-0002-9998-4809

Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia;
Nizhny Novgorod Branch of VNIRO, Nizhny Novgorod, Russia 

vodeneeva@mail.ru

Okhapkin Alexander G.

ORCID – http://orcid.org/0000-0001-7028-2785

Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia

okhapkin@bio.unn.ru

ARTICLE LINK:

Kulizin P.V., Vodeneeva E.L., Okhapkin A.G. Composition, structure, and dynamics of phytoplankton in some left-bank tributaries of the Cheboksary Reservoir. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 2 (26). P. 86–91. URL: http://www.algology.ru/1692

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-86-91

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147