Дорохова М.Ф.

Marina F. Dorokhova

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
географический факультет (Москва, Россия)

УДК 582.26

В статье представлены основные результаты исследований взаимодействия почвенных цианобактерий и водорослей с почвой, проведенных почвоведом Н.Н. Болышевым в содружестве с ведущими советскими альгологами в период с 1944 по 1972 годы. Показан вклад этих исследований в развитие представлений об альго-цианобактериальных сообществах основных зональных почв СССР, их связи с направлениями процесса почвообразования и об участии водорослей в формировании почв.

Ключевые слова: почвы; цианобактерии; водоросли; почвообразование; Н.Н. Болышев; Э.А. Штина

Краткая биографическая справка

Николай Никанорович Болышев (1903–1972 гг.) (рис. 1) – известный почвовед, доктор биологических наук, вся профессиональная деятельность которого связана с Московским университетом, где в разные годы он работал на геолого-почвенном (позже почвенном) и географическом факультетах. Директор НИИ почвоведения (1945–1950). Область научных интересов – генезис и свойства аридных почв, биогеохимия. Автор более 50 научных работ, из которых 22 посвящены почвенным водорослям. Среди его соавторов – такие известные почвенные альгологи, как Э.А. Штина и Л.Н. Новичкова-Иванова (Почвенные…, 1983).

Введение

В «фокусе» научного интереса Н.Н. Болышева было взаимодействие водорослей и цианобактерий с почвой и участие микрофототрофов в процессах почвообразования. Cовместные работы почвоведа Н.Н. Болышева с почвенными альгологами ознаменовали важный этап в развитии почвенной альгологии в СССР. Он характеризовался изучением флористического разнообразия и особенностей структуры альго-цианобактериальных сообществ в почвах СССР, разработкой методов изучения почвенных водорослей и цианобактерий и их влияния на почву. Настоящая статья – дань уважения исследователям, внесшим свой вклад в становление и развитие почвенной альгологии в Советском Союзе.

Основные направления и результаты исследований

Интерес к обитающим в почвах водорослям и цианобактериям как агентам формирования почв возник у Н.Н. Болышева уже в начале его научной деятельности, в военный период, когда Московский университет был эвакуирован в Ашхабад. С началом Великой Отечественной войны сотрудники университета переключились на оборонную тематику. По заданию Государственного комитета обороны в Туркмении продолжились начатые в Москве исследования свойств почв и грунтов с целью создания аэродромов и аварийных водоемов (Ильченко, 2022).

Изучая почвы Туркмении, Н.Н. Болышев обратил внимание на биологические корочки, которые часто обнаруживались на их поверхности, как правило в отсутствии высших растений. В начале 1940-х годов данных о видовом составе организмов, образующих корочки, и влиянии корочек на свойства почв не было. Изучение этих объектов имело большое практическое значение – в том числе для развития сельского хозяйства в пустынной и полупустынной зонах, поскольку корочки возникали и на поливных землях, ухудшая условия произрастания культурных растений.

Первая работа, опубликованная на эту тему Н.Н. Болышевым в соавторстве с Т.И. Евдокимовой (Болышев, Евдокимова, 1944), не случайно называлась «О природе корочек такыров»: общепризнанного представления об этом в то время не существовало. Такыры – почвы аридных территорий, формирующиеся в понижениях рельефа, практически лишенные высших растений. Они характеризуются развитием на поверхности толстых (до 2 см толщиной во влажном состоянии), прочных, образующих при увлажнении слабопроницаемую пленку корочек, разделяющихся полигональными трещинами. Определение фототрофных микроорганизмов в корочках с поверхности такыров, собранных Н.Н. Болышевым в Кара-Кумах и предгорьях Копет-Дага, было сделано ассистентом кафедры низших растений МГУ Б.М. Перцовским. Было установлено, что «каркас» корочек состоит из нитей цианобактерий родов Phormidium и Lyngbya. Химический анализ корочек показал довольно высокое содержание в них (по сравнению с нижележащими горизонтами почвы) общего азота (до 1,01%) и гумуса (до 2,5%). Эти результаты позволили авторам сделать предположение о важной роли цианобактерий в образовании такыров и определили направления дальнейших почвенно-альгологических исследований с участием Н.Н. Болышева: 1) изучение видового состава микрофототрофов и 2) изучение их влияния на элементарные почвенные процессы.

Рис. 1. Николай Никанорович Болышев Fig. 1. N.N. Bolyshev	Рис. 2. Екатерина Алексеевна Манучарова (по Почетные…, 2009) Fig. 2. E.A. Manucharova (from Pochetnye …, 2009)	Рис. 3. Эмилия Адриановна Штина Fig. 3. E.A. Shtina

Привлечение Н.Н. Болышевым к этим работам опытного альголога – Екатерины Алексеевны Манучаровой (рис. 2), ученицы профессора К.И. Мейера – стало важным событием для развития почвенной альгологии в СССР. В 1946–1947 гг. Н.Н. Болышевым и Е.А. Манучаровой были опубликованы две работы, где впервые были приведены списки водорослей и цианобактерий такыров и сероземов (Болышев, Манучарова, 1946, 1947). На трех ключевых участках было обнаружено в общей сложности 35 видов цианобактерий, 11 видов зеленых, 3 вида диатомовых и 1 вид эвгленовых водорослей. Уже эти первые исследования показали различия в видовом разнообразии, составе и распределении цианобактерий и водорослей по профилю почвы (до глубины 110 см) в разных природных условиях – в северной и южной частях пустыни Кара-Кумы, а также в целинных и поливных почвах. Была сделана попытка оценить продуктивность водорослей и цианобактерий в изученных почвах: в культурах из верхних почвенных горизонтов был подсчитан прирост органического вещества за 3 месяца – он составил 5,4–9,6%. Очевидной стала необходимость разработки методов количественного учета почвенных водорослей и цианобактерий, адекватно отражающих количество этих организмов в почве.

География совместных почвенно-альгологических исследований Н.Н. Болышева и Е.А. Манучаровой расширилась, их последующие работы были проведены в черноземной зоне. К началу 1950-х годов в альгологическом отношении почвы черноземной зоны были изучены крайне плохо – сведения о составе водорослей и цианобактерий имелись лишь для черноземов южных в окрестностях г. Саратова (Рихтер, Орлова, 1928). Итогом совместных работ в низовьях р. Дон стали списки видов водорослей и цианобактерий, обитающих в основных типах почв южной части черноземной зоны – черноземах южных, солонцах, солончаках, лугово-степной солонцеватой и пойменной почвах (Болышев, Манучарова, 1952). При этом, как и ранее, в статье приводились описания растительных сообществ, почв и их основные физико-химические свойства, что помогало в интерпретации полученных результатов.

Успешный опыт почвенно-альгологических исследований Е.А. Манучаровой отчасти повлиял на направление научной работы Эмилии Адриановны Штиной (рис. 3) – ее близкого друга и также ученицы К.И. Мейера. Эмилия Адриановна к тому времени была кандидатом биологических наук, опытным альгологом-гидробиологом, доцентом агрономического факультета Кировского сельскохозяйственного института. При содействии Е.А. Манучаровой состоялось ее знакомство с Н.Н. Болышевым, началось их сотрудничество, которое продолжалось вплоть до кончины Николая Никаноровича. В 1948 г. Эмилия Адриановна приняла решение изменить тематику своих научных исследований, вот как она пишет об этом: «После бесед и переговоров с Константином Игнатьевичем Мейером, Екатериной Алексеевной Манучаровой, Николаем Никаноровичем Болышевым я решила заниматься почвенными водорослями. Они были ближе к тематике сельскохозяйственного вуза…» (Почетные…, 2009, с. 111). Тогда же Э.А. Штина выбрала тему и составила план докторской диссертации – она была посвящена водорослям дерново-подзолистых почв и их роли в почвенных процессах.

В 1951 г. в соавторстве с Н.Н. Болышевым была опубликована первая статья по материалам диссертации Э.А. Штиной (Штина, Болышев, 1951), одновременно это была первая работа Эмилии Адриановны по почвенным водорослям. В ней приведены характеристика видового состава и распределения цианобактерий и водорослей в профиле почв дерново-подзолистой подзоны и, помимо собственно альгологических данных, также подробные описания растительности и почвенных разрезов. Впервые был представлен разработанный Э.А. Штиной новый, прямой метод количественного учета почвенных цианобактерий и водорослей. Его применение позволило получить сведения о количестве и биомассе микрофототрофов в почвах, их распределении в почвенном профиле, сезонных изменениях численности и соотношения микрофототрофов разных систематических групп (на примере дерново-подзолистых почв), ответить на вопрос о существовании «глубинной» альгофлоры. Так, несмотря на то, что культуральными методами в глубоких горизонтах почв иногда выявлялось некоторое количество видов водорослей, которые отсутствовали в вышележащих горизонтах (Болышев, Манучарова, 1947), прямой метод количественного учета показал, что на глубинах 80–100 см и более водоросли присутствуют преимущественно в виде спор и очень редко – в вегетирующем состоянии. Таким образом, предположение о «глубинной» альгофлоре не подтвердилось. В статье впервые приведены списки цианобактерий и водорослей почв дерново-подзолистой подзоны (дерново-подзолистых с разным типом землепользования, в том числе освоенных под посевами разных культур; подзолисто-болотных и пойменных), показана специфика их видового состава.

Докторская диссертация была защищена Эмилией Адриановной Штиной в 1956 г. Появились первые аспиранты – из Азербайджана (Лаура Байрамова) и Таджикистана (Виктор Бут). Продолжились научные контакты с Н.Н. Болышевым. В 1950–1960-е годы Николай Никанорович принимал участие в почвенно-картографических работах в районах гидротехнического строительства, орошения и осушения – Волго-Донского канала, Волго-Ахтубинской поймы, Северо-Запада Прикаспийской низменности; освоения целинных земель в Казахстане (Ильченко, 2022). Э.А. Штина теперь стала его постоянным соратником в исследованиях проб почв, привозимых им из экспедиций.

Ею были получены сведения о составе водорослей и цианобактерий черноземов типичных, каштановых почв, солонцов, солодей; о количественных показателях альго-цианобактериальных сообществ в этих почвах (Болышев, Штина, 1959). Накопленный материал в совокупности с литературными данными позволил Э.А. Штиной уже в 1959 г. сделать обобщение о составе водорослей и цианобактерий в основных типах почв СССР (Штина, 1959). В статье впервые приведены сведения о разнообразии, доминирующих видах, численности и биомассе микрофототрофов в целинных почвах СССР. Подчеркнута четкая связь группировок почвенных водорослей и цианобактерий с почвой и наземной растительностью, что делает возможным их использование «для оценки почвенных условий подобно тому, как используется для этих целей наземная растительность» (Штина, 1959, с. 1063). Э.А. Штиной впервые показано соответствие характера альго-цианобактериальных группировок тем или иным почвообразовательным процессам (подзолообразовательному, дерновому, болотному, солонцовому и т.д.). «Свойства почвы, определяющиеся направлением почвообразовательного процесса, накладывают свой отпечаток на сообщества водорослей… Лабильная часть сообщества, строго приуроченная к определенным экологическим условиям, [указывает] на эти условия» (Штина, 1959, с. 1071).

В 1960–1970-е годы продолжилось опубликование серии совместных статей о сообществах водорослей и цианобактерий степей (Штина, Болышев, 1960, 1963; Болышев, Штина, 1974). Работы Э.А. Штиной, в том числе написанные в соавторстве с Н.Н. Болышевым, внесли значительный вклад в изучение флоры почвенных цианобактерий и водорослей в СССР.

Почвенно-альгологическими исследованиями были охвачены, начиная с послевоенного времени, разные регионы Советского Союза. Совместными усилиями почвенных альгологов СССР к концу XX в. был собран обширный материал о составе цианобактерий и водорослей в почвах страны – как целинных, так и преобразованных человеком. Его обобщению посвящена одна из последних работ Э.А. Штиной (Штина и др., 1998). На основании анализа более 500 списков почвенных цианобактерий и водорослей были выявлены особенности альгофлоры в основных типах почв бывшего СССР: разнообразие цианобактерий и водорослей, ведущие роды, соотношение экологических групп, характер распределения в профиле почвы и т.п. Приведен ключ для определения типа почвы по составу группировок цианобактерий и водорослей. «Каждой почвенно-климатической зоне присущи специфические водорослевые ценозы с определенным набором представителей. По своему характеру они отражают свойства почвы – генезис, текущее состояние, характер использования, наличие загрязнения и т.п.», – так сформулирован авторами статьи итог многолетних региональных почвенно-альгологических исследований (Штина и др., 1998, с. 1450–1451).

При понимании необходимости изучения флористического состава цианобактерий и водорослей в разных почвах, конечно, для Н.Н. Болышева как почвоведа наибольший интерес представляло участие этих организмов в процессах почвообразования. Начиная с самых первых из упомянутых нами работ и кончая монографиями, увидевшими свет незадолго до его смерти (Болышев, 1968, 1972), эта тема занимала важное место в его публикациях. Для выяснения отдельных ее аспектов им выполнялись химические анализы и ставились лабораторные эксперименты.

Результаты изучения роли цианобактерий и водорослей в почвенных процессах были доложены Н.Н. Болышевым на VIII Международном конгрессе почвоведов, состоявшемся в Бухаресте в 1964 г. (Болышев, 1964). Несколькими годами позже им была опубликована монография «Водоросли и их роль в образовании почв» (1968), где участие микрофототрофов в жизни почвы трактовалось широко. Оно заключалось, по мнению автора, в следующем:

1. Обитающие в почвах цианобактерии и водоросли являются продуцентами органического вещества, обогащающего почву углеродом и азотом. В биологических корочках, развивающихся на поверхности аридных почв, содержание органического вещества достигает 4,8%, общее содержание азота – 4,0%.
2. При отсутствии высших растений органическое вещество цианобактерий и водорослей становится единственным источником образования почвенного гумуса (в почвах аридных регионов – гумуса фульватного типа).
3. Гумусовые кислоты, образующиеся в биологических корочках с преобладанием цианобактерий и водорослей, отличаются повышенным содержанием азота.
4. Подобно высшим растениям, почвенные цианобактерии и водоросли избирательно накапливают макро- и микроэлементы, предотвращая их быстрое вымывание в нижележащие горизонты почвы. Так, в биологических корочках с поверхности аридных почв по сравнению с подкорковым горизонтом обнаружено повышенное содержание серы, марганца, фосфора, калия, в ряде случаев – кальция; хрома, никеля, свинца.
5. Почвенные микрофототрофы способны накапливать радиоактивные элементы (уран, торий, радий, калий⁴⁰): в корочках, развивающихся на поверхности солончаков и солонцов, – в количествах, превышающих их содержание в почвообразующих породах и в почвах юго-востока СССР. Воздействие радиоактивных элементов на минеральную и органическую части почвы не изучено.
6. Появление корочек из цианобактерий и водорослей на поверхности почв приводит к изменению их физико-химических свойств. В лабораторных экспериментах показаны увеличение коэффициентов набухания и липкости биологических корочек при их увлажнении и их высокая влагоемкость, а также уменьшение скорости испарения воды с поверхности почвы и скорости ее фильтрации, возрастание величины рН (на 1,5–2 единицы за 3 месяца). Это влияет на распределение и количество водорастворимых солей в почве, подвижность почвенных коллоидов.
7. Развитие микрофототрофов в корочках на поверхности почв способствует разрушению первичных минералов. Так, в лабораторном эксперименте после 180–дневного культивирования водорослей и цианобактерий в водной вытяжке из почвы обнаружилось существенное возрастание содержания соединений железа, алюминия и кремния – продуктов разрушения алюмосиликатов. Механизмы их воздействия на минеральную часть почвы изучены недостаточно.
8. Воздействие образующих корочки цианобактерий и водорослей на аридные почвы приводит к специфическому радиальному распределению в них элементов, к остаточному накоплению в подкорковом горизонте кремния, что может рассматриваться как проявление процесса осолодения.

«Сопряженное изучение химического состава водорослей, их биологических особенностей и влияния на изменение ряда свойств почв позволяет выяснить основные механизмы и сущность отдельных стадий почвообразовательного процесса,» – заключает автор (Болышев, 1968).

Заключение

Сотрудничество почвоведа Н.Н. Болышева с почвенными альгологами – удачный пример междисциплинарных исследований, которые внесли заметный вклад в развитие как почвенной альгологии, так и почвоведения. Представляется, что применение новых техник и методов в почвенных и альгологических исследованиях позволит получить новые, интересные сведения о взаимодействии и взаимном влиянии почвы и обитающих в ней фототрофных микроорганизмов.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Болышев Н.Н. Водоросли и их роль в образовании почв. – М.: Изд-во МГУ, 1968. – 83 с.
2. Болышев Н.Н. Происхождение и свойства почв полупустыни. – М.: Изд-во МГУ,1972. – 196 с.
3. Болышев Н.Н. Роль водорослей в образовании почв // Почвоведение. 1964. №6. С.79–85.
4. Болышев Н.Н., Евдокимова Т.И. О природе корочек такыров // Почвоведение. 1944. № 7/8. С. 345–352.
5. Болышев Н.Н., Манучарова Е.А. О растительности такыров // Вестн. Моск. ун-та. 1946. №3–4. С. 101–109.
6. Болышев Н.Н., Манучарова Е.А. Распределение водорослей в профиле некоторых почв пустынной зоны // Вестн. Моск. ун-та. 1947. №8. С.115–130.
7. Болышев Н.Н., Манучарова Е.А. Видовой состав водорослей некоторых почв низовьев р. Дона // Вестн. Моск. ун-та. 1952. №10. С. 99–112.
8. Болышев Н.Н., Штина Э.А. Зональность в распространении сообществ почвенных водорослей (на примере почв Кустанайской области) // Споровые растения Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. V конф. (Ашхабад, 1974). – Ашхабад, 1974. – Ч.1. – С. 54–55.
9. Болышев Н.Н., Штина Э.А. Растительность и почвы окрестностей западных придельтовых ильмененей Волги // Вестн. Моск. ун-та. 1959. №4. С. 63–70.
10. Ильченко Е.В. Летопись МГУ. URL: http://letopis.msu.ru/peoples/7921 (дата обращения: 26.05.2022)
11. Почвенные водоросли: указатель литературы. 1907–1980. Часть 1 / Составители Т.В. Делинская, З.Н. Бороздина. Под ред. д-ра биол. наук Э.А. Штиной. – Киров, 1983. – 80 с.
12. Почетные граждане города Кирова: кн. 4. Э.А. Штина. Ученый с мировым именем. Педагог. Общественный деятель. – Киров: НКО «Золотой фонд Вятки», 2009. – 448 с.
13. Рихтер А.А., Орлова К.И. Опыт учета флоры водорослей в почвах г. Саратова // Науч.-агр. журн. 1928. Т.5, № 5/6. С. 315–323.
14. Штина Э.А. Сообщества водорослей основных типов почв СССР и их диагностическое значение // Ботан. журн. 1959. Т.44, №8. С. 1062–1073.
15. Штина Э.А., Болышев Н.Н. Видовой состав и распределение водорослей в профиле некоторых почв дерново-подзолистой зоны // Вестн. Моск. ун-та. 1951. №12. С. 107–116.
16. Штина Э.А., Болышев Н.Н. Водоросли солонцов // Ботан. журн. 1960. Т.45, №11. С. 1619–1629.
17. Штина Э.А., Болышев Н.Н. Сообщества водорослей в почвах сухих и пустынных степей // Ботан. журн. 1963. Т.48, №5. С. 670–680.
18. Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. Альгологический мониторинг почв // Почвоведение. 1998. №12. С. 1449–1461.

Статья поступила в редакцию 17.06.2022
Статья поступила  после доработки 01.11.2022
Статья принята к публикации 21.11.2022

Об авторе

Дорохова Марина Феликсовна – Marina F. Dorokhova

кандадит биологических наук
старший научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), географический факультет, кафедра геохимии ландшафтов и географии почв

dorochova@mail.ru

Корреспондентский адрес: 119234, Россия, г. Москва, Ленинские Горы, д. 1, Географический факультет МГУ; тел. (495) 939-21-31.

ССЫЛКА:

Дорохова М.Ф. Почвенная альгология в работах Николая Никаноровича Болышева // Вопросы современной альгологии. 2022. № 3 (30). С. 56–63. URL: http://algology.ru/1786

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2022-3(30)-56-63

EDN – OATPAX

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

Soil algology in the research of Nikolaj N. Bolyshev

Marina F. Dorokhova

Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

The article presents the main results of soil-cyanobacteria and algae interaction studies conducted by pedologist N.N. Bolyshev in collaboration with leading Soviet algologists in the period from 1944 to 1972. The contribution of these studies to the development of ideas about the algal-cyanobacterial communities of the main zonal soils in USSR, their connection with the main soil processes and their role in soil formation is shown.

Key words: soils; cyanobacteria; algae; soil formation processes; N.N. Bolyshev; E.A. Shtina

References

1. Bolyshev N.N. Vodorosli i ikh rol v obrazovanii pochv [Algae and their role in soil formation]. Izd-vo MGU, Moscow, 1968. 83 p.
2. Bolyshev N.N. Proiskhozhdenie i svojstva pochv polupustyni [Origin and properties of semi-desert soils]. –Izd-vo MGU,1972. 196 p.
3. Bolyshev N.N. Rol vodoroslej v obrazovanii pochv [The role of algae in soil formation]. Pochvovedenie. 1964. №6. P. 79–85.
4. Bolyshev N.N., Evdokimova T.I. O prirode korochek takyrov [About the nature of takyr crusts]. Pochvovedenie. 1944. № 7/8. P. 345–352.
5. Bolyshev N. N., Manucharova E. A. O rastitelnosti takyrov [About the vegetation of takyrs]. Vestnik Mosk. un-ta. 1946. №. 3–4. P. 101–109.
6. Bolyshev N.N., Manucharova E.A. Raspredelenie vodoroslej v profile nekotorykh pochv pustynnoj zony [Distribution of algae in the profile of some soils of the desert zone]. Vestnik Mosk. un-ta. 1947. №8. P. 115–130.
7. Bolyshev N.N., Manucharova E.A. Vidovoj sostav vodoroslej nekotorykh pochv nizovev r. Dona [Species composition of algae of some soils of the lower course of the Don River]. Vestnik Mosk. un-ta. 1952. №10. P. 99–112.
8. Bolyshev N.N., Shtina E.A. Zonalnost v rasprostranenii soobshchestv pochvennykh vodoroslej (na primere pochv Kustanajskoj oblasti) [Zonality in the distribution of soil algae communities (on the example of the soils of the Kostanay region]. Sporovye rasteniya Srednej Azii i Kazakhstana: Proceedings of V conf. (Ashkhabad, 1974). Ashkhabad, 1974. Ch. 1. P. 54–55.
9. Bolyshev N.N., Shtina E.A. Rastitelnost i pochvy okrestnostej zapadnykh prideltovykh ilmenenej Volgi [Vegetation and soils of the surroundings of the western near-delta Ilmen of the Volga]. Vestn. Mosk. un-ta. 1959. №4. P. 63–70.
10. Iltchenko E.V. Letopis MGU [Chronicle of Moscow State University]. URL: http://letopis.msu.ru/peoples/7921 (data: 26.05.2022)
11. Pochvennye vodorosli: ukazatel literatury [Soil algae: index of literature]. 1907–1980. Part 1. Сompilers: T.V. Delinskaya, Z.N. Borozdina. Ed. E.A. Shtina. Kirov, 1983. 80 p.
12. Pochetnye grazhdane goroda Kirova: kn. 4. E.A. Shtina. Uchenyj s mirovym imenem. Pedagog. Obshchestvennyj deyatel [Honorary citizens of the city of Kirov: book 4. E.A. Shtina. A world-renowned scientist. Teacher. Public figure]. NKO «Zolotoj fond VyatkI», Kirov, 2009. 448 p.
13. Rikhter A.A., Orlova K.I. Opyt ucheta flory vodoroslej v pochvakh g. Saratova [Experience of accounting for algae flora in the soils of Saratov]. Nauch.-agr. zhurn. 1928. T.5, № 5/6. P. 315–323.
14. Shtina E.A. Soobshchestva vodoroslej osnovnykh tipov pochv SSSR i ikh diagnosticheskoe znachenie [Algae communities of the main types of soils of the USSR and their diagnostic significance]. Botan. zhurn. 1959. T.44, №8. P. 1062–1073.
15. Shtina E.A., Bolyshev N.N. Vidovoj sostav i raspredelenie vodoroslej v profile nekotorykh pochv dernovo-podzolistoj zony [Species composition and distribution of algae in the profile of some soils of the sod-podzolic zone]. Vestn. Mosk. un-ta. 1951. №12. P. 107–116.
16. Shtina E.A., Bolyshev N.N. Vodorosli soloncov [Solonets algae]. Botan. zhurn. 1960. T.45, №11. P. 1619–1629.
17. Shtina E.A., Bolyshev N.N. Soobshchestva vodoroslej v pochvakh sukhikh i pustynnykh stepej [Algae communities in the soils of dry and desert steppes]. Botan. zhurn. 1963. T.48, №5. P. 670–680.
18. Shtina E.A., Zenova G.M., Manucharova N.A. Algologicheskij monitoring pochv [Algological soils monitoring]. Pochvovedenie. 1998. №12. P. 449–1461.

Author

Dorokhova Marina F.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0003-1840-5869

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

dorochova@mail.ru

ARTICLE LINK:

Dorokhova M.F. Soil algology in the research of Nikolaj N. Bolyshev. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2022. № 3 (30). P. 56–63. URL: http://algology.ru/1786

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2022-3(30)-56-63

EDN – OATPAX

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147