![]() |
![]() |
![]() |
по Материалам Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование» X Сабининские чтения - 2023 Изучение морфологии Coscinodiscus radiatus Ehrenberg (Bacillariophyta) из залива Кара-Богаз-Гол Каспийского моря
Булатов С.А. Stanislav A. Bulatov
Международный институт моделирования и прогнозирования развития
УДК 582.26:581.4(556.114.5)
Изучение морфологии Coscinodiscus radiatus Ehrenberg из залива Кара-Богаз-Гол (Каспийское море) показало, что среди исследованных количественных признаков в наибольшей степени варьировал диаметр створки (коэффициент вариации CV = 21,2%) при солености от 50 до 262‰, в наименьшей – частота расположения ареол в 10 мкм на загибе створки (CV = 9,6%). Выявлена изменчивость упомянутых количественных признаков по сравнению с литературными данными. Отмечено увеличение диаметра створок C. radiatus при солености 60‰, уменьшение – при солености 216–262‰. Массовое развитие в условиях залива позволяет характеризовать C. radiatus не только как морской эвригалинный вид, встречающийся в опресненных участках морей, но и как высоко галотолерантный, способный переносить широкие колебания солености. Ключевые слова: Bacillariophyta; Coscinodiscus radiates; соленость; изменчивость морфологии; диаметр створки
Изучение изменчивости Bacillariophyta, ее направленность и границы очень важны для систематики данной группы водорослей (Диатомовые …, 1974). Изменение формы, размеров, отчасти орнаментации структуры панциря и, в частности створки диатомовых водорослей, может происходить под влиянием условий среды. К содержанию в воде хлоридов диатомеи относятся различно, одни отрицательно, другие положительно. Среди последних имеются виды, нуждающиеся в повышенном содержании NaCl, и виды, устойчивые к его варьированию в среде в широких пределах (Диатомовые …, 1974). Coscinodiscus radiatus Ehrenberg впервые был описан из меловых отложений (Ehrenberg, 1840). В настоящее время вид известен не только в ископаемом состоянии (Диатомовые …, 1974; Диатомовые …, 2002), но широко распространен в современных водоемах, являясь морским эвригалинным океаническим и неритическим видом, обитающим в Каспийском, Черном и Азовском морях, Тихом океане, в Антарктиде (о. Кинг-Джордж), заливе Святого Лаврентия (Канада), водах в районе Кувейта и других морских водах (Прошкина-Лавренко, 1955; Прошкина-Лавренко, 1963а; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Диатомовые …, 2002; Bérard-Therriault et al., 1999; Lang, Kaczmarska, 2012; Al-Yamani, Saburova, 2019; Al-Handal et al., 2022), а также в опресненных и слабосоленых водоемах северо-западной части Черного моря (Гусляков и др., 1992; Algae …, 2009). Недавно C. radiatus также был отмечен и описан в гипергалинном заливе Каспийского моря – Кара-Богаз-Гол (Булатов, 2019; Булатов, 2022). Вид относится к крупным диатомовым, c диаметром створок от 14 до 160 мкм, с плоскими створками, характеризуется наличием в центре створки розетки из крупных, обычно вытянутых ареол или гиалинового поля, неравномерно расположенными на створке крупными ареолами, наличием двугубых выростов (римопортул) на половине радиуса створки и загиба створки ближе к краю, а также 8–10 ареолами в 10 мкм на загибе створки (Диатомовые …, 2002). Из литературных данных известно, что у большинства диатомовых, обитающих в условиях гипергалинных сред, отмечается увеличение размеров створок и сокращение числа структурных элементов на них (Булатов, 2021; Bulatov, 2021). Данное явление послужило основанием для изучения морфологии C. radiatus – вида, обитающего в экстремальных условиях повышенной солености вод залива Кара-Богаз-Гол.
Материалы и методы Основой для исследований послужило 8 проб, собранных автором на 4 прибрежных станциях западного побережья залива Кара-Богаз-Гол в 2000–2001 гг. (табл. 1, рис. 1).
Таблица 1. Координаты станций и даты отбора проб в акватории залива Кара-Богаз-Гол, Table 1. Coordinates of stations and dates of sampling in the Kara-Bogaz-Gol Bay,
Пробы отбирали планктонной сетью с диаметром входного отверстия 50 см и размером ячеи 40 мкм. Собранный материал фиксировали в пластиковых литровых емкостях с помощью 1–2 мл 40%-ного раствора формалина. Соленость воды в местах отбора проб измеряли рефрактометром ATAGO (Япония). Пробы концентрировали методом центрифугирования (Clark, 1956). Исследование проведено с использованием общепринятых в альгологии методик (Вассер и др., 1989), с помощью светового микроскопа (СМ) марки P.Z.O. (Польша), при увеличении 280×, 400× и 1000×. Для изучения створок диатомовых готовили постоянные препараты (Забелина и др., 1951), в которых створки заключали в среду «плевракс» (показатель преломления 1,9). Всего было исследовано 34 створки C. radiatus. Кроме того, в работе были использованы ранее опубликованные данные автора (Булатов, 2019), основанные на изучении 73 створок вида. Рис. 1. Карта-схема залива Кара-Богаз-Гол с указанием расположения станций отбора альгологических проб (указаны точками) Fig. 1. A map of Kara-Bogaz-Gol Bay with location of algae sampling station (indicated by dots)
При анализе использовался весь диапазон значений, включая минимальное (min) и максимальное (max) значения признаков, средняя арифметическая (μ), стандартное отклонение (σ). Коэффициент вариации (CV) рассчитывали по формуле (Лакин, 1980): где CV – коэффициент вариации, σ – стандартное отклонение, μ – средняя арифметическая. Расчет коэффициента корреляции (rxy), а также оценку его статистической значимости (p) проводили с помощью программы Statistica 12.
Результаты и обсуждение Настоящие исследования показали, что Coscinodiscus radiatus в заливе Кара-Богаз-Гол представлен клетками с плоскими круглыми створками, диаметром от 68,8 до 149,2 мкм, в среднем – 102,8 мкм (табл. 2, рис. 2). Полученные нами ранее данные указывали на то, что диаметр створок водоросли в заливе не превышал 136,8 мкм (Булатов, 2019).
Таблица 2. Значения исследованных морфологических признаков на створках C. radiatus из залива Кара-Богаз-Гол Table 2. The values of the studied morphological characters on C. radiatus valves from Kara-Bogaz-Gol Bay
Рис. 2. Световые фотографии C. radiatus из залива Кара-Богаз-Гол: а–в – вид со створки, Fig. 2. Light microscopy image C. radiatus from the Kara-Bogaz-Gol Bay: а–в – view from the valve,
Ареолы на створке Coscinodiscus radiatus грубые, почти шестигранные, 3–6 в 10 мкм. В центре створки присутствует розетка из нескольких ареол, спорадически раздвинутых и образующих небольшое гиалиновое поле (рис. 2). Двугубые выросты (римопортулы), присутствующие на половине радиуса створки и ближе к краю загиба створки (Диатомовые …, 2002), слабо различимы при изучении в световом микроскопе и похожи на маленькие недоразвитые ареолы-поры, характерные для Coscinodiscus perforatus Ehrenberg (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968). Количество ареол на загибе створки составляет 6–8 в 10 мкм. В более ранних сводках ряды таких ареол на загибе створки именовались исследователями штрихами, расположенными по краю (краевому канту) створки (Прошкина-Лавренко, 1955; Прошкина-Лавренко, 1963а; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968). Внешне створки C. radiatus из исследованного нами материала схожи со створками, приведенными в общепринятых диагнозах (Диатомовые …, 2002, табл. 60, 1; табл. 61, 1–3), а также со створками данного вида из Каспийского, Черного и Азовского морей (Прошкина-Лавренко, 1955, табл. III, 5–6; Прошкина-Лавренко, 1963а, табл. III, 3–5; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968, табл. IV, 3–5). Внутрипопуляционные исследования показали (табл. 2, рис. 3), что из трех исследованных признаков (диаметр створки, количество ареол на створке и количество ареол на загибе створки) в условиях флуктуации солености от 50 до 262‰ наиболее изменчивым является диаметр створки (коэффициент вариации CV = 21,2%), наименее вариабельной – частота расположения ареол в 10 мкм на загибе створки (CV = 9,6%). Вариабельным также можно считать число ареол в 10 мкм на створке (CV = 19,0%). Рис. 3. Показатели изменения исследованных признаков на створках C. radiatus из залива Fig. 3. Changes in the studied characters on the valves of C. radiatus from the Kara-Bogaz-Gol Bay at various salinity: 1 – valve diameter, µm, 2 – number of areolae in 10 µm on the valve,
При солености 60‰ диаметр створок варьировал в пределах 80,8–149,2 мкм, превышая колебания 68,8–108,9 мкм при солености 216–262‰. Отмечена значительная отрицательная корреляционная связь (rxy = –0,61; p = 0,07) между соленостью среды и диаметром створок (рис. 4). Рис. 4. Корреляция между диаметром створок C. radiatus и соленостью среды залива Кара-Богаз-Гол (n = 9) Fig. 4. Relationship the valve diameter of C. radiatus with the salinity of Kara-Bogaz-Gol Bay (n = 9)
Изучение организмов, в том числе природных популяций, обязывает выявлять корреляционные взаимосвязи между разными признаками. Морфометрические характеристики в разной степени находятся в определенной зависимости друг от друга. Можно выделить группы наиболее сильно или слабо коррелирующих признаков. Нами был проведен расчет коэффициентов корреляции между анализируемыми морфометрическими показателями, продемонстрировавший устойчивую положительную корреляционную связь между размером створок и количеством ареол в 10 мкм на створке (rxy = 0,52; p = 0,008). Данный факт позволил сделать вывод о том, что с увеличением размеров створок C. radiatus в условиях гипергалинных сред происходит увеличение числа ареол в 10 мкм на створках (табл. 3). В то же время, явная корреляционная связь отсутствовала между такими парами изученных признаков, как диаметр створки – количество ареол на загибе створки и количество ареол на створке – количество ареол на загибе створки.
Таблица 3. Коэффициент корреляции между изученными морфологическими признаками C. radiatus (n = 25) Table 3. Correlation coefficient between the studied morphometric characters of C. radiatus (n = 25)
Анализ литературных данных показал, что створки C. radiatus из залива Кара-Богаз-Гол отличались бóльшим диаметром по сравнению со створками из Каспийского (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968) и Азовского морей (Прошкина-Лавренко, 1963а), морских вод в районе Кувейта (Al-Yamani, Saburova, 2019), а также створками вида из опресненных и слабосоленых водоемов северо-западной части Черного моря (Гусляков и др., 1992), но были меньше экземпляров из Черного моря (Прошкина-Лавренко, 1955; Прошкина-Лавренко, 1963б) (табл. 4).
Таблица 4. Морфологические характеристики C. radiatus из различных местообитаний Table 4. The morphological characteristics of C. radiatus from various habitats Количество ареол в 10 мкм на створках из залива соответствовало литературным данным и не отличалось от их числа, приводимого для створок из Каспийского моря (3–6 в 10 мкм). Частота расположения ареол в 10 мкм на загибе створки у створок из залива была меньшей по сравнению с их количеством на загибе створки C. radiatus из Каспийского, Черного и Азовского морей. Ниже приводится уточненный диагноз вида C. radiatus из залива Кара-Богаз-Гол Каспийского моря, основанный на новых данных. Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, 1839 (рис. 2а, 2б, 2в и 2г). Булатов, 2019: 47, рис. 11, 1–3; рис. 13, 3. Створки 68,8–149,2 мкм в диаметре, в среднем – 102,8±21,8 мкм. Структура из крупных шестигранных ареол в радиальных рядах с более или менее выраженными спиральными рядами, в центре створки 3–4 ареолы в 10 мкм, на середине створки и ближе к краю – 4–6 ареол в 10 мкм. На загибе створки 6–8 ареол в 10 мкм. Римопортулы, присутствующие на половине радиуса створки, почти незаметны при исследовании в световой микроскоп и похожи на маленькие недоразвитые ареолы-поры. В центре створки хорошо выраженная розетка, состоящая из нескольких крупных ареол, спорадически в центре раздвинутых у некоторых створок и образующих небольшое гиалиновое поле. Встречается в прибрежном планктоне при солености 50–262‰ и температуре воды 3,1–22,5°С.
Заключение Изучение C. radiatus из высокоминерализованного залива Кара-Богаз-Гол показало бóльшую изменчивость отдельных морфологических признаков его створок, чем в морских экосистемах, изученных другими исследователями. C. radiatus в Каспийском море и заливе Кара-Богаз-Гол в целом представляют единую каспийскую популяцию, по-разному развивающуюся при различных уровнях солености среды. Влияние высокой минерализации на морфологию створок вида выражается, в частности, в изменении их размеров и сокращении количества структурных элементов на створках. Успешное развитие в значительном диапазоне солености характеризует C. radiatus не только как морской эвригалинный вид, встречающийся в опресненных участках морей, но и как вид высоко галотолерантный.
Автор заявляeт об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Об авторе Булатов Станислав Александрович – Bulatov Stanislav A. генеральный директор, Международный институт моделирования и прогнозирования развития морских и гипергалинных экосистем, Клин, Россия (International Institute for Modeling and Forecasting the Development of Marine and Hypersaline Ecosystems LLC, Klin, Russia) mimge_rus@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 141603, Московская область, г. Клин, поселок Майданово, 18–19.
ССЫЛКА: Булатов С.А. Изучение морфологии Coscinodiscus radiatus Ehrenberg (Bacillariophyta) из залива Кара-Богаз-Гол (Каспийское море) // Вопросы современной альгологии. 2023. № 1 (31). С. 71–80. URL: http://algology.ru/2009 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-71-80 EDN – ZQYSKJ
При перепечатке ссылка на сайт обязательна Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Morphology of Coscinodiscus radiatus Ehrenberg (Bacillariophyta) from Kara-Bogaz-Gol Bay (Caspian Sea) Stanislav A. Bulatov International Institute for Modeling and Forecasting the Development The study of morphology of Coscinodiscus radiatus from Kara-Bogaz-Gol Bay (the Caspian Sea) revealed that among the investigated parameters, the valve diameter was the most variable (variation coefficient CV = 21.2%) at a salinity of 50 to 262‰. The number of areolae in 10 µm on the valve mantle was the least variable characters (CV = 9.6%). The variability of the aforementioned quantitative traits, in comparison with the literature data was revealed. An increase in the valve diameter of C. radiatus at a salinity of 60‰ was noted and a decrease – at a salinity of 216–262‰. Calculation of correlation coefficient between the analyzed morphometric characters revealed a stable positive correlation between the valve diameter and the number of areolae in 10 μm on the valve. Mass development in the Bay conditions allows to characterize C. radiatus not only as a marine euryhaline species occurring in desalinated sea areas, but also as a halophile capable of tolerating wide fluctuations in salinity. Key words: Bacillariophyta; Coscinodiscus radiatus; salinity; variability of morphology; valve diameter
References
Author Bulatov Stanislav A. ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9257-4754 International Institute for Modeling and Forecasting the Development of Marine and Hypersaline Ecosystems LLC, Klin, Russia mimge_rus@mail.ru
ARTICLE LINK: Bulatov S.A. Morphology of Coscinodiscus radiatus Ehrenberg (Bacillariophyta) from Kara-Bogaz-Gol Bay (the Caspian Sea). Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2023. № 1 (31). P. 71–80. URL: http://algology.ru/2009 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-71-80 EDN – ZQYSKJ
When reprinting a link to the site is required Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free.
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|