 |
№ 1 (31) 2023
по Материалам VI Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии и экологии, использование в мониторинге и биотехнологии» (12–18 сентября 2022 г., Москва, Россия)
Объем и положение группы одношовных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в классификационных системах
Composition and position of monoraphid diatoms in classification systems
Юрчак М.И., Гогорев Р.М.
Maria I. Yurchak, Rinat M. Gogorev
Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, Россия)
УДК 581.91:581.92:582.26
Рассмотрены исторические взгляды и положение одношовных таксонов в системе диатомовых водорослей. Кратко приведены морфологические признаки родов. Предложено их разделение на 3 группы, независимо от систематического положения, на основании двух ключевых признаков – направление дистальных и проксимальных конечных щелей шва и структура штрихов.
Ключевые слова: диатомовые; одношовные; Bacillariophyta; Achnanthales; морфология
Одношовные диатомовые водоросли – обширная и разнообразная морфогруппа. Общие признаки, объединяющие этих представителей, – разностворчатость панциря, заключающаяся в развитии шва только на одной створке и, как правило, различной структуре штрихов на створках. В последние годы в группе одношовных проводили ревизию некоторых ее представителей (Ruck, Theriot, 2011; Kociolek et al., 2013; Thomas et al., 2016; Tseplik et al., 2022), поскольку относительно давно стало понятно, что одношовность – лишь приспособление к среде обитания. Мы предприняли попытку разграничить роды одношовных диатомовых, основываясь на двух морфологических признаках (направление окончаний шва и строение штрихов на внешней поверхности шовной створки), которые можно различить не только в сканирующем электронном, но и в световом микроскопе (СМ). Цель работы – обобщить литературные данные по объему и таксономическому положению группы одношовных и выделить группировки, которые могут помочь при создании и уточнении определительных ключей до рода.
Первым одношовных объединил в одну систематическую группу F. Kützing (1844). Он выделил самостоятельный порядок, включающий 5 родов из 2 семейства. В его работе приведены описания двух родов Achnanthidium[1] (2 вида: A. delicatulum Kütz. и A. microcephalum Kütz.) и Cymbosira, которые автор различал по способу прикрепления к субстрату.
[1] Авторы таксонов (названий одношовных родов) приведены в списке.
Следующее развитие классификация одношовных получила в работах A. Grunow. Его система постепенно совершенствовалась – от включения всех родов одношовных в одно семейство (Grunow, 1860) до разграничения на два семейства (Grunow, 1862), как у Kützing. Заслугой автора считают то, что он определил рамки семейства ‘Cocconeideae’, т.к. до этого все виды, которые имеют более или менее сходную с Cocconeis spp. форму (но не одношовность), относили к этому семейству. Также он описал 2 близкородственных рода Campyloneis и Anorthoneis.
H.L. Smith (1872) рассматривал все диатомовые водоросли в составе одного семейства и подразделял его на 3 подсемейства, одно из которых, Pseudoraphideae, включало виды с ложным швом и охватывало, вероятно, и одношовные диатомовые.
В системе P.T. Cleve (1895) также приведено только одно семейство, т.к. автор считал, что в действительно натуральной системе роды оказались бы на большом «расстоянии» друг от друга, поэтому, чтобы не вводить каких-либо новых названий, он временно оставил все одношовные роды вместе. Для разграничения были введены секции, включающие виды как рода Achnanthes, так и рода Cocconeis в современном понимании.
Этап систематизации диатомовых на основе строения панциря завершил F. Schütt (1896), объединивший все диатомовые в отдельном семействе в составе двух групп Centricae и Pennatae. В них он выделил 8 подгрупп (соответствующих порядкам в современной классификации), одна из которых, Achnantoideae, включала одношовные диатомовые.
Hustedt (1927–1966) планомерно развивал и усовершенствовал систему Schütt (1896) с дополнениями, как собственными, так и Østrup и Karsten, и его модифицированная система долгое время оставалась общепринятой. В ней диатомовые были повышены в ранге до отдела, а подсемейство Achnantoideae включено в группу Monoraphideae Hustedt (1930).
В основе классификации, приведенной в «Диатомовом анализе» (1950), лежит дополненная Hustedt (1930) система Schütt. У одношовных диатомовых изменения коснулись рода Achnanthes/Achnanthidium. Виды двух самостоятельных ранее родов были отнесены к Achnanthes, включающему 3 секции.
Наиболее значительные изменения в систематику внесли Round et al. (1990). Авторы представили одношовные в ранге порядка, предложенного Silva (1962), и подразделили его на 3 семейства – описанные Kützing Achnanthaceae и Cocconeidaceae и Achnanthidiaceae на основе восстановленного рода Achnanthidium. Но в целом число известных одношовных родов осталось небольшим – к порядку Achnanthales было отнесено 8 родов.
За последние 30 лет были существенно расширены исследования и получены новые данные по группе одношовных диатомовых. В первую очередь, это выразилось в многократном росте объема группы. Только число родов увеличилось более чем на 30 (в том числе 5 новых за 2022–2023 гг.), и сейчас в трех семействах содержится 1041 таксон из 40 (42 с учетом не внесенных в AlgaeBase) родов (Guiry, Guiry, 2023). Для уточнения и расширения знаний по систематическому положению одношовных исследователи стали учитывать не только морфологию панциря, но и применять цитологические и молекулярные методы исследований. Так, Cox (2006) на основании особенностей строения хлоропластов и клеточной стенки предложила включить род Achnanthes в порядок Mastogloiales. И позднее (Cox, 2015), она стала рассматривать монотипное семейство Achnanthaceae в составе порядка Mastogloiales, а также предложила новое название Cocconeidales для оставшихся семейств Achnanthidiaceae и Cocconeidaceae. Кроме этого, выделенный из Achnanthes одношовный род Pauliella был включен ею в порядок Cymbellales (Cox, 2015). Работ, посвященных молекулярным исследованиям, не очень много, а те, что сделаны, охватывают малую часть таксономического разнообразия одношовных диатомовых, но несмотря на это, они существенно изменили представления о систематике группы. Современные представления отражены в описаниях к родам, которые приведены ниже.
Следует отметить, что система таксономических (морфологических) признаков одношовных не разработана до настоящего времени. Можно отметить работу Riaux-Gobin et al. (2021), в которой авторы попытались с помощью кластерного анализа проанализировать и классифицировать эту группу. Большой недостаток, на наш взгляд, заключается в том, что авторы рассматривали родовые и видовые признаки одновременно, что не позволило им найти какие-либо закономерности в кластерах.
После обобщения и анализа литературных данных можно отметить следующие важные морфологические признаки: изогнутость панциря, дистальные окончания шва, форма створки, кривизна шовной (raphe valve, RV) и бесшовной створок (sternum [rapheless] valve, SV), фасция, краевой гребень SV, плотность штрихов, ориентация и строение штрихов на RV и SV, степень сходства RV и SV, ряд ареол на загибе SV, ряд продолговатых ареол на RV, строение вальвокопул.
На настоящее время систематическая структура порядка Achnanthales sensu lato наиболее полно представлена в AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2023). Мы рассматриваем одношовные диатомовые в составе одного порядка именно в широком (старом) понимании. Номенклатурные и таксономические данные и ссылки приведены здесь для некоторых родов. В квадратных скобках приведено число известных валидных названий видов+разновидностей, в том числе таксономически принятых (по AlgaeBase – принятые видовые названия (accepted species names)) и синонимичных названий видов+разновидностей. Названия таксонов приводятся по системе Round et al. (1990) с поздними дополнениями, приведенными в AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2023).
Порядок Achnanthales P.C. Silva 1962 [1002] (= Cocconeidales E.J. Cox 2015)
Семейство Achnanthaceae Kütz. 1844 emend. D.G. Mann [269–267]
1. Род Achnantella Gaillon, 1833, nom. illeg. [0]. Незаконное излишнее название Achnanthes. Gaillon (1833) привел данное название для двух видов Achnanthes, посчитав их синонимами и не приведя никакого описания нового рода.
2. Род Achnanthes Bory, 1822. [268–266]. По мнению Cox (2015) род и соответствующее семейство следует относить к порядку Mastogloiales вследствие сходства числа хлоропластов (2 и более в отличие от других ахнантоидных) и их строения, наличия ареол с велумом типа крибрум и преимущественно морского распространения. По нашему мнению, ее предположение не основано на обширном материале, например, по Toyoda et al. (2005) число хлоропластов у представителей рода от 2 до многочисленных, а для ареол мастоглоиевых кроме крибрума характерен тип вола (Cox, 2015).
Исследования рода Achnanthes говорят о полифилетичности рода относительно порядка, а филогенетический анализ генов SSU, LSU и rbcL указывает на его близкое родство к порядку Bacillariariaceae по (Bruder, Medlin, 2008; Bruder et al., 2008; Ruck, Theriot, 2011; Kociolek et al., 2013; Kulikovskiy et al., 2016).
3. Род Cymbosira Kütz., 1844. [0]. Род описан формально (приведенный диагноз рода малоинформативен и не содержит каких-либо отличительных признаков) на основе типового вида Cymbosira agardhii, который является поздним синонимом Achnanthes seriata C.Agardh, и у которого отличительными можно назвать наличие ставроса на шовной створке (по иллюстрации Kützing, 1844: pl. 20, fig. 3) и способ прикрепления к субстрату и соединения клеток в последовательные цепочки. Второй вид, описанный Grunow (1863: pl. 13, fig. 27), судя по форме створки, следует отнести к типичным представителям Achnanthidium, у которого отмечен способ прикрепления клетки к субстрату с помощью короткого слизистого тяжа (ножки).
Семейство Achnanthidiaceae D.G. Mann 1990 [461]
4. Род Achnanthidium Kütz., 1844. [132+11+2, синонимов 46+11+1].
В работе Bruder, Medlin (2008) было показано, что по генам SSU, LSU и rbcL пресноводные одношовные формируют кладу в пределах навикулоидных диатомовых водорослей, которая распадается на 2 субклады: в первой – Planothidium и Cocconeis, во второй – Pauliella и Achnanthidium.
В другой работе Bruder et al. (2008) показали, что цимбеллоидные и одношовные формируют общую кладу. Для этого анализа были взяты культуры из AlgaeTerra, одношовные были представлены Achnanhtidium minutissimum, Cocconeis placentula, C. pediculus.
5. Род Astartiella Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin, 1998. [17, 2 синонима].
Согласно данным Davidovich et al. (2017), род следует относить к семейству Stauroneidaceae.
6. Род Crenotia Wojtal, 2013. [7, 1 синоним].
7. Род Eucocconeis Cleve ex F.Meister, 1912. [15+1, синонимов 8+2+1].
8. Род Gliwiczia Kulikovskiy, Lange-Bert. et Witkowski, 2013. [5].
9. Род Gogorevia Kulikovskiy, Glushchenko, Maltsev et Kociolek, 2020. [8].
10. Род Gololobovia Kulikovskiy, Glushchenko, Genkal et Kociolek, 2020. [4].
11. Род Gomphothidium Kociolek, Q.You, P.Yu, Y.Li., Y.Wang, R.Lowe et Q.Wang, 2021. [1].
12. Род Haloroundia C.A.Díaz et N.I.Maidana, 2006. [1].
13. Род Karayevia Round et Bukht. ex Round 1998. [31+1, синонимов 1+3+1].
По мнению Бухтияровой (Bukhtiyarova, 2006), штрихи у представителей рода являются вариабельным признаком.
По данным Tseplik et al. (2022), роды Karayevia, Kolbesia и Madinithidium формируют монофилетическую кладу в составе семейства Stauroneidaceae, и их можно объединить в один род. Однако, по их мнению, для таксономических и номенклатурных преобразований требуется изучение большей выборки таксонов, а, главное, типовых видов этих родов.
14. Род Kolbesia Round et Bukht. ex Round, 1998. [3, синонимов 5+2].
Данный род объединяют с родом Karayevia, т.к. типовым видом был выбран вид, сходный по описанию с Karayevia (Bukhtiyarova, 2006).
15. Род Lemnicola Round et Basson, 1997. [1].
16. Род Madinithidium C.Desrosiers, Witkowski et Riaux-Gob., 2014. [7].
По мнению Tseplik et al. (2022), после дополнительных исследований многие таксоны следует перевести в род Karayevia.
17. Род Majewskaea Van de Vijver, K.Robert, Witkowski et S.Bosak, 2020. [1].
18. Род Navithidium Al-Handal et Romero, 2021. [2].
19. Род Planoplatessa Kulikovskiy, Glushchenko, Kuznetsova et Kociolek, 2022. [1].
20. Род Planothidium Round et Bukht., 1997. [112+5+3, синонимов 16+1+6].
21. Род Platebaikalia Kulikovskiy, Glushchenko, Genkal et Kociolek, 2020. [1].
22. Род Platesiberia Kulikovskiy, Glushchenko, Genkal et Kociolek, 2022. [2].
23. Род Platessa Lange-Bert., 2004. [24, синонимов 7+1].
24. Род Psammothidium Bukht. et Round, 1996. [60+4, синонимов 9+2].
25. Род Pseudachnanthidium Riaux-Gob., 2015. [1].
26. Род Rossithidium Round et Bukht., 1996. [3, 5 синонимов).
По мнению Чудаева, Гололобовой (2016) выделение рода Rossithidium в качестве самостоятельного сомнительно.
27. Род Schizostauron Grunow, 1867. [11, синонимов 11].
По данным Davidovich с соавт. (2017), роды Schizostauron и Astartiella, возможно вместе с родами Kolbesia и Karayevia, образуют независимую кладу в составе одношовных, которую следует относить к двушовным, в частности к семейству Stauroneidaceae.
28. Род Skabitschewskia Kulikovskiy et Lange-Bert., 2015. [24].
29. Род Trifonovia Kulikovskiy et Lange-Bert., 2012. [2].
30. Род Xenobennettella Witkowski et Riaux-Gob., 2022. [1].
Семейство Cocconeidaceae Kütz. [267–274]
31. Род Amphicocconeis M.De Stefano et D.Marino, 2003. [9, 1 синоним].
Guiry, Guiry (2023) ошибочно приводят год описания рода как 2002.
32. Род Anorthoneis Grunow, 1868. [11+1].
33. Род Australoneis J.M.Guerrero et Riaux-Gob., 2021. [1].
Guiry, Guiry (2023) ошибочно приводят этот род в составе семейства Achnanthaceae.
34. Род Bennettella R.W.Holmes, 1985. [3, 1 синоним].
35. Род Campyloneis Grunow, 1862. [8+5, синонимов 5+2+7].
36. Род Cocconeis Ehrenb., 1836. [223–217+74+10, синонимов 107+1+42+8].
37. Род Cocconeiopsis Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin, 2000. [11].
Guiry, Guiry (2023) ошибочно относят род к семейству Cocconeidaceae, однако, согласно структуре створки и представлениям авторов первоописания, данный род следует рассматривать в составе порядка Naviculales (Riaux-Gobin, Witkowski, 2012; Yamaoko et al., 2012).
38. Род Epipellis R.W.Holmes, 1985. [2].
39. Род Psammococconeis M.Garcia, 2001. [1, 1синоним].
40. Род Upsilococconeis Riaux-Gob., A.Witkowski et Y.Risjani, 2022. [1].
41. Род Vikingea Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin, 2000. [3].
42. Род Xenococconeis Riaux-Gob., 2014. [2].
Bacillariophyta familia incertae sedis
43. Род Pogoneis Round et Basson, 1997. [1].
44. Род Scalariella Riaux-Gob., 2012. [2].
Если использовать классический морфологический подход для разграничения ахнантоидных и кокконеиодных представителей, то наиболее простыми и эффективными (возможно даже на СМ уровне) можно представить следующие признаки: направление наружных концов шва и структуру/расположение ареол в штрихах (включая продолжение штрихов на загибе) (рис. 1). В круглых скобках (см. список групп ниже) указаны номера родов из вышеприведенного таксономического списка. В описании родов включены только те признаки, которые являются отличительными для них.

Рис. 1. Группы одношовных диатомовых, разделенных на основании направления конечных щелей шва и строении штрихов. Схема рисунка: рисунок шва и направление конечных щелей шва, название рода, информация о рядности штрихов и/или строения проксимального конца шва.
Fig. 1. Groups of the monoraphid diatoms based on the direction of terminal raphe fissures and the striation. The scheme of figure: diagram of the raphe and terminal raphe fissures, genus name, number of areolae per stria and/or structure of proximal raphe fissures.
ПОСМОТРЕТЬ УВЕЛИЧЕННУЮ СХЕМУ
A LARGER SCHEME CAN BE SEEN BY CLICKING ON THE LINK
Группа 1. На наружной поверхности створки дистальные концы шва загнуты в одну сторону.
1А. Проксимальные (центральные) концы шва прямые. Включает в себя 13 родов из семейств Achnanthaceae (2), Achnanthidiaceae (4–6, 12, 13, 16–18, 20, 26, 29) и Cocconeidaceae (30).
- Род Achnanthes. Створки линейно-эллиптические, эллиптически-ланцетные, с клиновидными, закругленными или линейно-эллиптическими концами. Шов слабо волнистый. Среднее поле на RV различное (может быть расширено до края створки), на SV – отсутствует. Осевое поле на RV линейное, на SV – в виде эксцентрично расположенного стернума, сдвинутого к одной из сторон створки (Куликовский и др., 2016). Штрихи 1–2- или многорядные. В клетках два и более Н-образных хлоропласта (Toyoda et al., 2005).
- Род Achnanthidium. Створки ланцетные, линейно-ланцетные, линейно-эллиптические, с широко закругленными, головчатыми или клювовидными концами. Шов прямой. Среднее поле на RV различное – может быть ассиметричным, расширенным до края створки или округлым, на SV в центральной области осевое поле слегка расширяется, может быть также округлым или ассиметричным, у некоторых видов отсутствует. Осевое поле на обеих створках чаще сходное, по форме различное (линейное, ланцетное). Штрихи на обеих створках 1-рядные. Ареолы неправильно округлой формы, на загибе створки – удлиненные. Снаружи дистальные концы шва варьируют от прямых до сильно отклоненных в одну сторону (Куликовский и др., 2016). По литературным данным были указаны как минимум 5 видов, у которых дистальные концы шва загнуты в противоположные стороны, что может свидетельствовать об искусственности рода. После того, как мы разделили все роды на 3 группы, обнаружили, что один из этих 5 видов, A. exiguum (Grunow) Czarnecki, был переведен в род Gogorevia, как G. exilis (Kützing) Kulikovskiy et Kociolek.
- Род Astartiella. Створки ланцетные, линейно-ланцетные, линейно-эллиптические, с концами различной формы. Шов нитевидный. Среднее поле на RV трансапикально линейное, ограничено 2–3 штрихами и третью ширины створки, возле центрального поля на шовной створке имеется от 1 до нескольких стигм, на SV – отсутствуют. Осевое поле на обеих створках прямое и узкое. Штрихи 1-рядные. Ареолы округлые (Moser et al., 1998; Górecka et al., 2021).
- Род Crenotia. Створки эллиптически-ланцетные, с широко закругленными, иногда головчатыми концами. Шов нитевидный. Среднее поле на обеих створках слабо различимое, иногда расширено до края створки в одну сторону. Осевое поле на обеих створках гиалиновое, ланцетное. Штрихи 2-рядные на обеих створках, состоят из небольших ареол неправильной формы, располагающихся в шахматном порядке (Куликовский и др., 2016).
- Род Haloroundia. Створки эллиптически-ланцетные, с оттянутыми концами. Шов нитевидный. На обеих створках осевое и среднее поля сливаются, формируя одно гиалиновое, ланцетное или ромбическое. Штрихи на обеих створках краевые (маргинальные), ячеистые, на внешней поверхности каждая ячейка открывается 2–3 рядами ареол, на внутренней – удлиненным отверстием. Ареолы округлые (Díaz, Maidana, 2006).
- Род Karayevia. Створки эллиптически-ланцетные, концы от округлых до клювовидных или головчатые. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках не выражено. Осевое поле на обеих створках узколанцетное или линейное. Штрихи на обеих створках 1-рядные, на RV штрихи из 1–нескольких макроареол, на SV – округлые. У некоторых представителей на RV не макроареола, а две или несколько ареол (Бухтиярова, 2007; Куликовский и др., 2016).
- Род Madinithidium. Створки линейно-эллиптические, эллиптические, с концами от тупо закругленных до головчатых. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках отсутствует. Осевое поле на обеих створках узколинейное. Штрихи на обеих створках 1-рядные, из макроареол (Desrosiers et al., 2014).
- Род Majewskaea. Створки линейные, линейно-ланцетные, ланцетные, с оттянутыми, широко-головчатыми или клювовидными концами. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках отсутствует. Осевое поле на обеих створках узколинейное. Штрихи на обеих створках 1-рядные, из макроареол, которые делятся гиалиновой пластинкой на 2 части (Van de Vijver et al., 2020).
- Род Navithidium. Створки эллиптические или ланцетно-эллиптические. Шов прямой, нитевидный. Среднее поле на RV в виде расширенной части осевого поля, на SV – отсутствует. Осевое поле на RV линейно-ланцетное, на SV – широколанцетное. Штрихи на обеих створках 1-рядные, на RV состоят из 2-х сильно удлиненных ареол, которые отделены гиалиновым полем, на SV – из удлиненных краевых ареол (Al-Handal et al., 2021).
- Род Planothidium. Створки линейно-ланцетные, ланцетные, концы различной формы. Шов нитевидный. Среднее поле на RV различное (поперечно-вытянутое, прямоугольное, ромбическое или округлое, ограничено укороченными штрихами), на SV – не выражено. Осевое поле на RV узколинейное или узколанцетное, на SV – линейно-ланцетное. Штрихи 2- или многорядные (до 6, редко 7 рядов ареол), сходные на обеих створках. Ареолы округлые (Бухтиярова, 2007; Куликовский и др., 2016).
- Род Rossithidium. Створки линейные. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках различное. Осевое поле на обеих створках линейное или ланцетное. Штрихи на обеих створках 1-рядные, параллельные или слегка радиальные. Ареолы округлые (Бухтиярова, 2007).
- Род Xenobennettella. Створки эллиптические, линейно-эллиптические. Шов прямой, нитевидный. Среднее поле на RV округлое, на SV – одностороннее. Осевое поле на RV линейное, на SV – ланцетное. Штрихи на обеих створках 1–2-рядные ближе к осевому полю и 3-рядные у края. Ареолы округлые. Кавум с одной стороны SV центральной части (Witkowski et al., 2022).
- Род Amphicocconeis. Створки эллиптические. Шов прямой. Среднее поле на RV округлое, на SV – ланцетное. Осевое поле на обеих створках линейное или слегка ланцетное. Штрихи на обеих створках 1-рядные. Ареолы неопределенной формы. SV вогнутая в области осевого поля и выпуклая ближе к краю, RV плоская. На SV вальвокопула сильно силифицированная, почти полностью прикрывает внутреннюю поверхность створки, имеет группы двурядных прямоугольных перфораций (De Stefano, Marino, 2010).
1Б. Проксимальные концы шва загнуты в противоположную от дистальных концов сторону. Включает 1 род.
- Род Crenotia (часть видов) также отмечен в группе 1A (проксимальные концы прямые).
1В. Проксимальные концы шва загнуты в одну сторону с дистальными концами. Включает 1 род.
- Род Pseudachnanthidium. Створки эллиптические, удлиненно-эллиптические. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках отсутствует. Осевое поле на обеих створках узколинейное. Штрихи 1-рядные на обеих створках. Ареолы на RV округлые, на SV – макроареолы (Riaux-Gobin, Witkowski, 2015).
Группа 2. На наружной поверхности створки дистальные концы шва загнуты в противоположные стороны, проксимальные – прямые. Включает в себя 8 родов из семейства Achnanthidiaceae (4, 7–10, 15, 24, 28).
- Род Achnanthidium (часть рода, см. группу 1А).
- Род Eucocconeis. Створки ланцетные, эллиптически-ланцетные, реже эллиптические, с различными по форме концами. Шов S-образный. Среднее поле на обеих створках различной формы. Осевое поле на RV S-образно изогнутое, имеется подковообразное треугольное пятно сбоку от осевого поля на месте срединных штрихов, на SV – прямое, может быть сигмовидное. Штрихи 1-рядные на обеих створках. Ареолы округлые (Куликовский и др., 2016).
- Род Gliwiczia. Створки линейно-эллиптические. Шов нитевидный. Среднее поле на обеих створках узкое, с одной стороны присутствует кавум, вторая половина представлена полуфасцией. Осевое поле на RV узколинейное, на SV – ланцетное. Штрихи 1-рядные на обеих створках. Ареолы округлые (Kulikovskiy et al., 2013; Куликовский и др., 2016).
- Род Gogorevia. Створки ланцетные, эллиптические, с удлиненными, короткими, клювовидными или широко округлыми концами. Шов прямой. Среднее поле на RV узкое, в виде прямоугольной или клиновидной фасции, у некоторых видов достигает краев створки, на SV – визуально очерчено стернумом, ассиметричное, на одной стороне формирует гиалиновое поле, достигающее края створки, другая сторона образована слабыми редко расположенными штрихами. Осевое поле на обеих створках узколинейное. Штрихи 1-рядные на обеих створках. Ареолы округлые (Kulikovskiy et al., 2020с).
- Род Gololobovia. Створки от ромбическо-ланцетных до эллиптических, с различными концами – от острых до закругленных. Шов нитевидный. Среднее поле на RV широкое, неровное, с одной стороны доходит до края створки, с другой стороны короткие бороздки штрихов по краю, на SV – более неровное, чем на RV. Осевое поле на RV узколинейное, на SV – ланцетное, на обеих створках осевое поле смещено относительно главной оси. Штрихи 1-рядные на обеих створках. Ареолы эллиптические (Kulikovskiy et al., 2020b).
- Род Lemnicola. Створки от линейных до линейно-эллиптических, с узко закругленными до слабо клювовидных концами. Шов прямой. Среднее поле на RV в виде ассиметричного ставроса или клина, на SV – практически отсутствует или редуцировано. Осевое поле на обеих створках узколинейное. Штрихи 2-рядные на обеих створках. Ареолы округлые (Куликовский и др., 2016).
- Род Psammothidium. Створки линейно-эллиптические, ланцетно-эллиптические или эллиптические. Шов нитевидный. Среднее поле на RV от круглого до бабочковидного, а также в виде фасции, на SV – округлое, широколанцетное или вытянуто-эллиптическое. Осевое поле на обеих створках узколинейное, слабо расширенное к центру. Штрихи 1-рядные на RV, 1–2-рядные на SV. Ареолы различной формы (Бухтиярова, 2007; Куликовский и др., 2016).
- Род Trifonovia. Створки линейно-эллиптические, эллиптически-ланцетные, широколанцетные, с клиновидными концами. Шов прямой, нитевидный. Среднее поле на обеих створках ланцетное или округлое, доходит до края створки. Осевое поле на обеих створках линейное и узкое. Штрихи 1-рядные, ареолы округлые на обеих створках. Уникальная особенность – ступенчатая дифференциация поверхности SV: центральная часть широколанцетная, простирается до половины ширины створки, сужается в середине, образуя углубление, а краевая область створки приподнятая. В одном поле зрения находится либо краевая часть, несущая штрихи, либо центральная гиалиновая (Kulikovskiy et al., 2012; Куликовский и др., 2016).
Группа 3. На наружной поверхности створки все концы шва прямые.
3А. Штрихи 1-рядные. Включает в себя 13 родов из семейств Achnanthidiaceae (4, 11, 14, 19 и 27) и Cocconeidaceae (32, 35, 36, 38–42).
- Род Achnanthidium (часть рода, см. группы 1А и 2).
- Род Gomphothidium. Створки ланцетные или булавовидные, ассиметричные по трансапикальной оси. Шов прямой. Среднее поле на RV эллиптически-ланцетное, на SV – не различимо. Осевое поле на RV узколанцетное, на SV – линейное. Штрихи на обеих створках 1-рядные, ареолы неправильно округлые. На узком конце SV отчетливая группа уплотненных штрихов (Kociolek et al., 2021).
- Род Kolbesia. Штрихи на RV состоят из одной длинной ареолы (макроареолы), на SV – из удлиненных ареол (Bukhriyarova, 2006).
- Род Planoplatessa. Створки широкоэллиптические. Шов нитевидный. Среднее поле на RV бабочковидное, может быть ассиметричным (один штрих короче), на SV – одностороннее (кавум). Осевое поле на RV линейное, на SV – узколанцетное. Штрихи 1-рядные, ареолы удлиненные. Кавум на SV (Kulikovskiy et al., 2022b).
- Род Skabitschewskia. Створки широкоэллиптические или эллиптически-ланцетные, с заостренными концами. Шов нитевидный. Среднее поле на обеих створках бабочковидное, эллиптическое, округлое. Осевое поле на обеих створках линейное. Штрихи 1-рядные на RV и 2-рядные на SV. Ареолы округлые. На внутренней поверхности SV расположен кавум (Kulikovskiy et al., 2015).
- Род Anorthoneis. Створки эллиптические, яйцевидные, округлые. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках ассиметричное, может отсутствовать. Осевое поле на обеих створках линейное, смещено от центра. Штрихи 1-рядные на лицевой части обеих створок, 1–2-рядные на загибе SV, 2-рядные на загибе RV. Ареолы округлые (Pennesy et al., 2018).
- Род Campyloneis. Створки эллиптические, округлые. Шов прямой, может не доходить до концов створки. Среднее поле на RV может быть округлым либо отсутствовать, на SV – отсутствует. Осевое поле на обеих створках линейное, ланцетное, у некоторых представителей на SV не достигает концов створки. Штрихи 1-рядные, на RV из округлых ареол, на SV из удлиненных или округлых ареол. Вальвокопулы соединены друг с другом, формируют внутреннюю часть, состоящую из ребер (De Stefano et al., 2003).
- Род Cocconeis. Створки эллиптические, почти округлые. Шов прямой. Среднее поле на обеих створках округлое или слабо выраженное. Осевое поле на RV прямое, линейное или ланцетное, на SV – более выраженное. Штрихи 1–многорядные на обеих створках. Ареолы округлые. У ряда видов имеется гиалиновое поле, которое прерывает штрихи (Куликовский и др., 2016).
- Род Epipellis. Створки широкоэллиптические, почти округлые. Шов S-образный. Среднее поле на RV расширено до края створки, S-образное, на SV – отсутствует. Осевое поле на обеих створках S-образное, слабо выраженное на SV. Штрихи 2-рядные на обеих створках. Ареолы округлые, по краю продолговатые альвеолы (Holmes, 1985).
- Род Psammococconeis. Створки эллиптические. Шов прямой, нитевидный. Среднее поле на RV бабочковидное, на SV – отсутствует. Осевое поле на обеих створках линейное. Штрихи 1-рядные, ареолы удлиненные. Вальвокопула RV очень крупная, может покрывать до 100% поверхности створки (Garcia, 2001).
- Род Upsilococconeis. Створки эллиптические, почти округлые. Шов прямой. Среднее поле на RV небольшое, эллиптическое, на SV – отсутствует. Осевое поле на обеих створках линейное. Штрихи 1-рядные, на RV ареолы округлые, на SV штрих состоит из 1–3 округлых и 2-х удлиненных ареол. Вальвокопула RV очень крупная, может покрывать до 100% поверхности створки (Riaux-Gobin et al., 2022).
- Род Vikingea. Створки ланцетные, широколанцетные, линейно-эллиптические, с оттянутыми перпендикулярно плоскости створки концами. Шов прямой. Среднее поле на RV эллиптическое или округлое, на SV – отсутствует. Осевое поле на RV узколинейное, ближе к центральному полю расширяется, на SV – узколинейное. Штрихи 1-рядные на обеих створках. Ареолы на RV округлые, на SV – эллиптические или округлые (Бухтиярова, 2007; Куликовский и др., 2016).
- Род Xenococconeis. Створки продолговато-эллиптические. Шов прямой и нитевидный. Среднее поле на RV округлое, слабо заметное, на SV – вместе с осевым формируют широкое эллиптическое поле. Осевое поле на RV узколинейное, на SV – широкоэллиптическое. Штрихи на RV и SV 1-рядные, которые переходят в 2-рядные ближе к краю (постоянные интерштрихи). Ареолы на обеих створках округлые или неправильно округлые. Вальвокопулы широкие (прикрывают 3/4 поверхности/площади SV), со сложными структурами, изогнутыми трансапикальными ребрами и одним крупным эллиптическим отверстием в центре, соединены друг с другом и окаймлены изменчивыми фимбриями (Riaux-Gobin et al., 2014).
3Б. Штрихи 2–4-рядные. Включает в себя 4 рода из семейств Achnanthidiaceae (22, 23) и Cocconeidaceae (33, 34).
- Род Platesiberia. Створки от эллиптических до ромбическо-ланцетных, с широкозакругленными или клиновидно-закругленными концами. Шов прямой, нитевидный. Среднее поле на RV и SV формируется укороченными штрихами в центральной части створки, на RV симметричное, на SV может быть ассиметричным. Осевое поле на RV линейное, на SV – линейно-ланцетное. Штрихи на RV 2-рядные, на SV – 1-рядные. Ареолы на RV округлые, на SV – округлые или удлиненные (Kulikovskiy et al., 2022a).
- Род Platessa. Створки эллиптические, линейно-эллиптические, эллиптически-ланцетные. Шов прямой. Среднее поле на RV различное, в виде фасции, полуфасции, галстука-бабочки или прямоугольное, на SV – может быть не выраженным (совпадать с осевым полем), ассиметричным (отсутствовать 1 штрих) или в виде бабочки. Осевое поле на RV узколинейное или линейно-ланцетное, на SV – ланцетное или вытянуто-эллиптическое, более широкое, чем на RV. Штрихи 1–2-рядные на обеих створках. Ареолы округлые (Куликовский и др., 2016).
- Род Australoneis. Створки эллиптические, удлиненно эллиптические, с округлыми или слабо клиновидными концами. Шов прямой. Среднее поле на RV округлое, на SV – более-менее четырехугольное. Осевое поле на RV узкое, расширяется ближе к центру, на SV – широколанцетное или узкое, расширяется ближе к центру. SV снаружи рельефная. Штрихи на RV 3–4-рядные в средней части и многорядные по краю, на SV – 2–3-рядные в средней части и 3–4-рядные по краю. Ареолы на RV округлые, на SV – округлые или удлиненные (Guerrero et al., 2021).
- Род Bennettella. Створки эллиптические. Шов слабо сигмовидный, расположенный между приподнятыми частями панциря, которые имеют максимальную высоту в области центрального узелка. Среднее поле на RV ассиметричное, S-образное, на SV – неправильно-округлое. Осевое поле на RV узкое, повторяет очертания шва, на SV – узколинейное, расширяется ближе к центру. Штрихи на RV 2-рядные, на SV – 3–4-рядные у края створки и 2–3-рядные у стернума. Снаружи дистальные концы шва дихотомически разветвленные (считаем это разновидностью прямых окончаний) (Holmes, 1985).
3В. Штрихи многорядные, до 7 рядов. Включает в себя 1 род из семейства Achnanthidiaceae.
- Род Platebaikalia. Створки эллиптические. Шов нитевидный. Среднее поле на RV непостоянной формы, на SV – неотличимо или один штрих короче остальных. Осевое поле на RV узкое, расширяется по направлению к центру, на SV – ланцетное. Штрихи на RV многорядные (до 7 рядов ареол), на SV – 2-рядные ближе к краю створки и 3-рядные у осевого поля. Ареолы на обеих створках округлые. На загибе створки расположены группы ареол (по 3 ареолы в ряд), покрытых кремнеземными пластинками (Kulikovskiy et al., 2020a).
Таблица 1. Группы одношовных диатомовых, разделенных на основании направления конечных щелей шва и рядности штриховв
Table 1. Groups of the monoraphid diatoms based on the direction of terminal raphe fissures and the striation

Заключение
Сделан краткий исторический обзор представлений о систематическом положении одношовных диатомовых водорослей. На данном этапе ни у кого не вызывает сомнения то, что группа одношовных диатомовых не монофилетическая. На данном этапе данных по филогенетике одношовных диатомовых водорослей, по нашему мнению, недостаточно, чтобы вносить принципиальные изменения в устоявшуюся систему, поскольку проанализировано, во-первых, малое число таксонов и, во-вторых (и, самое главное), ни в одной из соответствующих работ не изучены типовые таксоны родов. Для отражений родства в классификации требуются дальнейшие исследования с расширением таксономического разнообразия одношовных из различных регионов и охватом всех типовых таксонов.
Несмотря на то, что одношовные диатомовые – группа сборная, мы предлагаем рассматривать совокупность двух признаков (таблица), а именно, строение конечных щелей шва и рядность штрихов, которые могут помочь в предварительном определении родов.
Работа выполнена в рамках плановой темы БИН РАН (№ 121021600184-6) и Соглашения с Минобрнауки России (№ 075-15-2021-1056 от «28» сентября 2021 г.)
Благодарности. Авторы благодарны рецензентам за критическое обсуждение и ценные предложения.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
- Бухтиярова Л.Н. К ревизии рода Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophyta). 2. Новые моношовные роды и ключ к их определению // Альгология. 2007. Т. 17, № 4. С. 492–513.
- Диатомовый анализ. Прошкина-Лавренко А.И. (ред.) – Л.: Госгеолиздат, Кн. 3, 1950. – 398 с.
- Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. Определитель диатомовых водорослей России. – Ярославль: Филигрань, 2016. – 804 с.
- Чудаев Д.А., Гололобова М.А. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. – 447 с.
- Al-Handal A.Y., Romero O.E., Eggers S.L., Wulff A. Navithidum gen. nov., a new monoraphid diatom (Bacillariophyceae) genus based on Achnanthes delicatissima Simonsen // Diatom Research. 2021. V. 36, № 2. P. 133–142. DOI: 10.1080/0269249X.2021.1921039
- Bruder K., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. II. Selected genera and families // Diatom Research. 2008. V.23. №2. P. 283–329. DOI: 10.1080/0269249X.2008.9705759
- Bruder K., Sato S., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. IV. Pinnularia vs. Caloneis // Diatom. 2008. V. 24. P. 8–24.
- Bukhtiyarova L. Additional data on the diatom genus Karayevia and a proposal to reject the genus Kolbesia // Nova Hedwigia. 2006. Beih. 130. P. 85–96.
- Cleve P.T. Synopsis of the naviculoid diatoms. Part II. Kongliga Svenska Vetenskapsak Akademiens Handlingar 27(3). 1895. 219 p.
- Cox E.J. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatoms) // W. Frey (ed.). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Streptophyta p.p. – Berlin: Gerbrüder Borntraeger, 2015. – P. 64–103.
- Davidovich N.A., Davidovich O.I., Witkowski A., Li C., Dabek P., Mann D.G., Krzywda M. Sexual reproduction in Schizostauron (Bacillariophyta) and a preliminary phylogeny of the genus // Phycologia. 2017. V.56, №1. P. 77–93. DOI: https://doi.org/10.2216/16-29.1
- De Stefano M., Kooistra W.H.C.F., Marino D. Morphology of the diatom genus Campyloneis (Bacillariophiceae, Bacillariophyta), with a descriotion of Campyloneis jukiae sp. nov. and an evaluation of the function of the valvocopulae // Journal of Phycology. 2003. V.39. P.735–753. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2003.02088.x
- De Stefano M., Marino D. Morphology and taxonomy of Amphicocconeis gen. nov. (Achnanthales, Bacillariophyceae, Bacillariophyta) with considerations on its relationship to other monoraphid diatom genera // European Journal of Phycology. 2010. V.38, №4. P. 361–370. DOI: 10.1080/09670260310001612646
- Desrosiers C., Witkowski A., Riaux-Gobin C., Zglobicka I., Kudzydlowski K.J., Eulin A., Leflaive J., Ten-Hage L. Madinithidium gen. nov. (Bacillariophyceae), a new monoraphid diatom genus from the tropical marine coastal zone // Phycologia. 2014. V.53, №6. P. 583–592. https://doi.org/10.2216/14-21R2
- Díaz C.A., Maidana N.I. A new monoraphid diatom genus: Haloroundia Díaz & Maidana // Nova Hedwigia. 2006. Beih. 130. P. 177–184.
- Gaillon B. Aperçu d'histoire naturelle et observations sur les limites qui séparent le règne végétal du règne animal [suivi des] tableaux synoptiques et méthodiques des genres des Nématozoaires // Lu à la Société d'Agriculture, du Commerce et des Arts (de Boulogne, 19 Septembre 1832). – Boulogne, 1832. – P. 1–24.
- Garcia M. Psammococconeis, a new genus of Bacillariophyta from brazillian sandy beaches // Diatom Research. 2001. V.16, №2. P. 307–316. https://doi.org/10.1080/0269249X.2001.9705522
- Górecka E., Ashworth M. P., Davidovich N., Davidovich O., Dąbek P., Sabir J. S.M., Witkowski A. Multigene phylogenetic data place monoraphid diatoms Schizostauron and Astartiella along with other fistula-bearing genera in the Stauroneidaceae // Journal of Phycology. 2021. V.57, №5. P. 1472–1491. DOI: 10.1111/jpy.13192
- Grunow A. Die österreichischen Diatomaceen nebst Anschluss einiger neuen Arten von andern Lokalitäten und einer kritischen Uebersicht der bisher bekannten Gattungen und Arten. Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. 12. – Wien, 1862. – P. 315–472, 545–588.
- Grunow A. Über einige neue und ungenügend bekannte Arten und Gattungen von Diatomaceen. Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. – Wien, 1863. – P. 137–162.
- Grunow A. Ueber neue oder ungenügend gekannte Algen. Erste Folge. Diatomaceen, Familie Naviculaceen. Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. 10. – Wien, 1860. – P. 503–582.
- Guerrero J.M., Riaux-Gobin C., Debandi J.I., Zacher K., Quartino M.L., Campana G.L. Morphology of Australoneis gen. nov. and A. frenguelliae comb. nov. (Achnanthales, Bacillariophyta) from the Arntactic Peninsula // Phytotaxa. 2021. V.513, №2. P. 81–98. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.513.2.1
- Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. Worldwide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2023. URL: http://www.algaebase.org (дата обращения: 12.05.2023).
- Holmes R.W. The morphology of diatoms epizoic on cetaceans and their transfer from Cocconeis to two new genera, Bennettella and Epipellis // British Phycological Journal. 1985. V. 20. № 1. P. 43–57. https://doi.org/10.1080/00071618500650061
- Hustedt F. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Bd. VII: Teil 1: Liefrung 1. In: Rabenhorst's Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 1927. 272 p.
- Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae) // Die Süsswasser-Flora Mitteileuropas – Jena, 1930. – 466 p.
- Hustedt F. Die Kieselalgen. 1–3 // Rabenhorst's Kryptogamen-Flora Deutschland Österreichs und der Schweiz. – Leipzig, 1927–1966. VII. 1 – 1927–1930: 1–925; 2 – 1931–1959: 1–845; 3 – 1961–1966: 1–816.
- Kociolek J.P., Stepanek J.G., Lowe R.L., Johansen J.R., Sherwood A.R. Molecular data show the enigmatic cave-dwelling diatom Diprora (Bacillariophyceae) to be a raphid diatom // European Journal Phycology. 2013. V.48. P. 474–484. DOI: https://doi.org/10.1080/09670262.2013.860239
- Kociolek J.P., You Q., Yu P., Li Y., Wang Y., Lowe R., Wang Q. Description of Gomphothidium gen. nov., with ligth and scaning electron microscopy: a new freshwater monoraphid diatom genus from Asia // Fottea. 2021. V. 21. № 1. P. 1–7.
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Genkal S., Kuznetsova I., Kociolek J.P. Platebaikalia – a new monoraphid diatom genus from ancient Lake Baikal with comments on the genus Platessa // Fottea, Olomouc. 2020a. V.20, №1. P. 58–67.
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Genkal S., Kuznetsova I., Kociolek J.P. Revision of monoraphid diatom genus Platessa with description of Platesiberia gen. nov. from Ancient Lake Baikal // Water. 2022a. V.14, №2957. P. 1–14. DOI: 10.3390/w14192957
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Kuznetsova I., Genkal S., Kociolek J.P. Gololobovia gen. nov. – a new genus from Lake Baikal with comments on pore occlusion in monoraphid diatoms // Phycologia. 2020b. V.59, №6. P. 616–633. DOI: https://doi.org/10.1080/00318884.2020.1830596
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Kuznetsova I., Kociolek J.P. Planoplatessa gen. nov.-A New, Neglected Monoraphid Diatom Genus with a Cavum // Plants. 2022b. V.11, №17. P. 1–10. DOI: 10.3390/plants11172314
- Kulikovskiy M.S., Gusev E.S., Kuznetsova I.V., Andreeva S.A., Annenkova N.V. Molecular phylogeny of monoraphid diatoms and raphe significance in evolution and taxonomy // Biology Bulletin. 2016. V.43, №5. P. 398–407. DOI: 10.1134/S1062359016050046
- Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I.V. Lake Baikal: hotspot of endemic diatoms II // Iconographia Diatomologica. 2015. V.26. P. 1–656.
- Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Metzeltin D., Witkowski A. Lake Baikal: Hotspot of endemic diatoms I // Iconographia Diatomologica. 2012. V.23. P. 1–607.
- Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Witkowski A. Gliwiczia gen. nov. a new monoraphid diatom genus from Lake Baikal with a description of four species new for science // Phytotaxa. 2013. V.109, №1. P. 1–16. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.109.1.1
- Kulikovskiy M., Maltsev Y., Glushchenko A., Kuznetsova I., Kapustin D., Gusev E., Lange-Bertalot H., Genkal S., Kociolek J.P. Gogorevia, a new monoraphid diatom genus for Achnanthes exigua and allied taxa (Achnanthidiaceae) described on the basis of an integrated molecular and morphological approach // Journal of Phycology. 2020с. V.56, №6. P. 1601–1613. https://doi.org/10.1111/jpy.13064
- Kützing F.T. Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. – Nordhausen, 1844. – 152 p.
- Moser G., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Insel der Endemiten. Geobotanisches Phänomen Neukaledonien. Island of endemics New Caledonia – a geobotanical phenomenon. Bibliotheca Diatomologica. 1998. V. 38. – 464 p.
- Pennesy C., Majewska R., Sterrenburg F.A.S., Totti C., De Stefano M. Taxonomic revision and morphological cladistics analysis of the diatom genus Anorthoneis (Cocconeidaceae), with description of Anorthoneis arthus-bertrandii sp. nov. // Phytotaxa. 2018. V.336, №3. P. 201–238. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.336.3.1
- Riaux-Gobin C., Coste M., Jordan R.W., Romero O. E., Le Cohu R. Xenococconeis opunohusiensis gen. et sp. nov. and Xenococconeis neocaledonica comb. nov. (Bacillariophyta) from the tropical South Pacific // Phycological Research. 2014. V.62. P. 153–169. https://doi.org/10.1111/pre.12046
- Riaux-Gobin C., Saenz-Agudelo P., Górecka E., Witkowski A., Daniszewska-Kowalczyk G., Ector L. Cocconeis vaiamanuensis sp. nov. (Bacillariophyceae) from Raivavae (South Pacific) and allied taxa: ultrastructural specificities and remarks about the polyphyletic genus Cocconeis Ehrenberg // Marine Biodiversity. 2021. V.51, is.29. DOI: https://doi.org/10.1007/s12526-020-01154-9
- Riaux-Gobin C., Witkowski A. Pseudachnanthidium megapteropsis gen. nov. and sp. nov. (Bacillariophyta): a wide spread Indo-Pacific elusive taxon // Cryptogamie, Algologie. 2015. V.36, №3. P. 291–304. DOI: http://dx.doi.org/10.7872/crya/v36.iss3.2015.291
- Riaux-Gobin C., Witkowski A. Small-sized and discoid species of the genus Cocconeiopsis (Bacillariophyta) on Holothuria atra (Juan de Nova, Mozambique Channel) // Phytotaxa. 2012. V.54, №1. P. 43–58. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.54.1.5
- Riaux-Gobin C., Witkowski A., Ruisjani Y., Yunianta Y., Berteaux-Lecellier V., Kryk A., Peszek L., Daniszewska-Kowalczyk G. Upsilococconeis dapalistriata gen. nov & comb. nov. (Bacillariophyta) - a pantropical marine member of Cocconeidaceae // Oceanological and Hydrobiological Studies. 2022. V.51, №1. P. 23–31. https://doi.org/10.26881/oahs-2022.1.03
- Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology and morphology of the genera. – Cambridge: Cambridge University Press, 1990. – 747 p.
- Ruck E.C., Theriot E.C. Origin and evolution of the canal raphe system in diatoms // Protist. 2011. V.162. P. 723–737. DOI: https://doi.org/10.1016/j.protis.2011.02.003 PMID: 21440497
- Schütt F. Peridiniales (Peridineae, Dinoflagellata, Cilioflagellata, arthrodele Flagellaten). Bacillariales (Diatomeae). – Die natürlichen Pflanzenfamilien. I. Teil, 1896. – 153 p.
- Silva P.C. Classification of algae. In: Physiology and Biochemistry of Algae. – New York, London: Academic Press, 1962. P. 827–837.
- Smith H.L. Conspectus of the families and genera of the Diatomaceae. The Lens 1: 1–19. – Chicago, 1872. – 157 p.
- Thomas E.W., Stepanek J.G., Kociolek J.P. Historical and current perspectives on the systematics of the ‘enigmatic’ diatom genus Rhoicosphenia (Bacillariophyta), with single and multi-molecular marker and morphological analyses and discussion on the monophyly of ‘monoraphid’ diatoms // PLoS one. 2016. V.11, №4. e0152797. DOI: https://doi.org/10.1371/ journal.pone.0152797
- Toyoda K., Cox E.I., Sims P.A., Williams D.M. The typification on Achnanthes Bory based on Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye’s species // Diatom Research. 2005. V.20, №2. P. 375–386. DOI: https://doi.org/10.1080/0269249X.2005.9705643
- Tseplik N., Glushcenko A., Maltsev Y., Kuznetsova I., Genkal S., Kociolek J.P., Kulikovskiy M. A new monoraphid diatom species from the genus Karayevia sensu lato (Bacillariophyaceae: Stauroneidaceae) with remarks on taxonomy and phylogeny of the genus // Diatom Research. 2022. V.37. P. 39–50. DOI: https://doi.org/10.1080/0269249X.2022.2039780
- Van de Vijver B., Robert K., Witkowski A., Bosak S. Majewskaea gen. nov. (Bacillariophyta), a new marine benthic diatom genus from the Adriatic Sea // Fottea, Olomouc. 2020. V.20, №2. P. 112–120. DOI: 10.5507/fot.2020.001
- Witkowski A., Riaux-Gobin C., Kryk A., Plocinski T., Zglobicka I., Kurzydlowsk K. Xenobennettella coralliensis a new monoraphid diatom genus characterized by the alveolate sternum valve with cavum, observed from coral reef habitats // PeerJ. 2022. V. 10. e13977. P. 1–21. https://doi.org/10.7717/peerj.13977
- Yamaoka M., Suzuki H., Witkowski A., Nagumo T., Tanaka J. Morphology and taxonomy of marine benthic diatoms (4), Cocconeiopsis (Naviculaceae, Naviculales) // The Journal of Japanese Botany. 2012. V.87. P. 45–54.
Статья поступила в редакцию 29.07.2022 Поступила после доработки 23.06.2023 Статья принята к публикации 26.06.2023
Об авторах
Юрчак Мария Ивановна – Maria I. Yurchak
аспирант, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия (Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia)
maur4ak2014@ya.ru
Гогорев Ринат Мухаметшаевич – Rinat M. Gogorev
кандидат биологических наук ведущий научный сотрудник, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия (Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia), лаборатория альгологии
RGogorev@binran.ru
Корреспондентский адрес: Россия, 197022, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2, БИН РАН. Телефон (812)372-54-43.
ССЫЛКА:
Юрчак М.И., Гогорев Р.М. Объем и положение группы одношовных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в классификационных системах // Вопросы современной альгологии. 2023. №1 (31). С. 1–18. URL: http://algology.ru/2016
DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-1-18
EDN – UHOZKS
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
Composition and position of monoraphid diatoms in classification systems
Maria I. Yurchak, Rinat M. Gogorev
Komarov Botanical Institute RAS (St. Petersburg, Russia)
The composition and position of the monoraphid diatoms in classification systems are discussed. The main morphological and taxonomical features of monoraphid genera are given. Three morphological clusters (groups) of monoraphid taxa are proposed based on two important features: the direction of distal and proximal raphe fissures and the striation/areolation.
Key words: monoraphid diatoms; Bacillariophyta; Achnanthales; morphology; taxonomy
References
- Al-Handal A.Y., Romero O.E., Eggers S.L., Wulff A. Navithidum gen. nov., a new monoraphid diatom (Bacillariophyceae) genus based on Achnanthes delicatissima Simonsen. Diatom Research. 2021. V.36. №2. P. 133–142. DOI: 10.1080/0269249X.2021.1921039
- Bruder K., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. II. Selected genera and families. Diatom Research. 2008. V.23, №2. P. 283–329. 10.1080/0269249X.2008.9705759
- Bruder K., Sato S., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. IV. Pinnularia vs. Caloneis. Diatom. 2008. V.24. P. 8–24.
- Bukhtiyarova L. Additional data on the diatom genus Karayevia and a proposal to reject the genus Kolbesia. Nova Hedwigia. 2006. Beih. 130. P. 85–96.
- Bukhtiyarova L.N. K revizii roda Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophyta). 2. Novye monoshovnye rody i klyuch k ih opredeleniyu [To revision on the genus Achnanthes Bory s. lato (Bacillariophyta). 2. New monoraphid genera and key to their determination]. Algologia. 2007. V.17, №4. P. 492–513. (In Russ.)
- Chudaev D.A., Gololobova M.A. Diatomovye vodorosli ozera Glubokogo (Moskovskaya oblast’) [Diatoms of Lake Glubokoe (Moscow Region)]. Associations of scientific publications KMK, Moscow, 2016. 447 p. (In Russ.)
- Cleve P.T. Synopsis of the naviculoid diatoms. Part II. Kongliga Svenska Vetenskapsak Akademiens Handlingar. 27(3). 1895. 219 p.
- Cox E.J. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatoms). Ed. by W. Frey. Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta/Dinozoa, Haptophyta, Heterokontophyta/Ochrophyta, Chlorarachniophyta/Cercozoa, Euglenophyta/Euglenozoa, Chlorophyta, Streptophyta p.p. Gerbrüder Borntraeger, Berlin, 2015. P. 64–103.
- Davidovich N.A., Davidovich O.I., Witkowski A., Li C., Dabek P., Mann D.G., Krzywda M. Sexual reproduction in Schizostauron (Bacillariophyta) and a preliminary phylogeny of the genus. Phycologia. 2017. V.56, №1. P. 77–93. DOI: https://doi.org/10.2216/16-29.1
- De Stefano M., Kooistra W.H.C.F., Marino D. Morphology of the diatom genus Campyloneis (Bacillariophiceae, Bacillariophyta), with a descriotion of Campyloneis jukiae sp. nov. and an evaluation of the function of the valvocopulae. Journal of Phycology. 2003. V.39. P. 735–753. ttps://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2003.02088.x
- De Stefano M., Marino D. Morphology and taxonomy of Amphicocconeis gen. nov. (Achnanthales, Bacillariophyceae, Bacillariophyta) with considerations on its relationship to other monoraphid diatom genera. European Journal of Phycology. 2010. V.38, №4. P. 361–370. DOI: 10.1080/09670260310001612646
- Desrosiers C., Witkowski A., Riaux-Gobin C., Zglobicka I., Kudzydlowski K.J., Eulin A., Leflaive J., Ten-Hage L. Madinithidium gen. nov. (Bacillariophyceae), a new monoraphid diatom genus from the tropical marine coastal zone. Phycologia. 2014. V.53, № 6. P. 583–592. https://doi.org/10.2216/14-21R2
- Diatomovyi analiz. Proshkina-Lavrenko A.I. (Ed.) Book 3. Gosgeoizdat, Leningrad, 1950. 398 p. (In Russ.)
- Díaz C.A., Maidana N.I. A new monoraphid diatom genus: Haloroundia Díaz & Maidana. Nova Hedwigia. 2006. Beih. 130. P. 177–184.
- Gaillon B. Aperçu d'histoire naturelle et observations sur les limites qui séparent le règne végétal du règne animal [suivi des] tableaux synoptiques et méthodiques des genres des Nématozoaires. Lu à la Société d'Agriculture, du Commerce et des Arts (de Boulogne, 19 Septembre 1832). Boulogne, 1832. P. 1–24.
- Garcia M. Psammococconeis, a new genus of Bacillariophyta from brazillian sandy beaches. Diatom Research. 2001. V.16, №2. P. 307–316. https://doi.org/10.1080/0269249X.2001.9705522
- Górecka E., Ashworth M. P., Davidovich N., Davidovich O., Dąbek P., Sabir J. S.M., Witkowski A. Multigene phylogenetic data place monoraphid diatoms Schizostauron and Astartiella along with other fistula-bearing genera in the Stauroneidaceae. Journal of Phycology. 2021. V.57, №5. P. 1472–1491. DOI: 10.1111/jpy.13192
- Grunow A. Die österreichischen Diatomaceen nebst Anschluss einiger neuen Arten von andern Lokalitäten und einer kritischen Uebersicht der bisher bekannten Gattungen und Arten. Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. 12. Wien, 1862. P. 315–472, 545–588.
- Grunow A. Über einige neue und ungenügend bekannte Arten und Gattungen von Diatomaceen. Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Wien, 1863. P. 137–162.
- Grunow A. Ueber neue oder ungenügend gekannte Algen. Erste Folge. Diatomaceen, Familie Naviculaceen. Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. 10. Wien, 1860. P. 503–582
- Guerrero J.M., Riaux-Gobin C., Debandi J.I., Zacher K., Quartino M.L., Campana G.L. Morphology of Australoneis gen. nov. and A. frenguelliae comb. nov. (Achnanthales, Bacillariophyta) from the Arntactic Peninsula. Phytotaxa. 2021. V.513, №2. P. 81–98. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.513.2.1
- Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. Worldwide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2023. http://www.algaebase.org (Searched on 12.05.2023).
- Holmes R.W. The morphology of diatoms epizoic on cetaceans and their transfer from Cocconeis to two new genera, Bennettella and Epipellis. British Phycological Journal. 1985. V.20, №1. P. 43–57. https://doi.org/10.1080/00071618500650061
- Hustedt F. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz unter Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Bd. VII: Teil 1: Liefrung 1. In: Rabenhorst's Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 1927. 272 p.
- Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae). In: Die Süsswasser-Flora Mitteileuropas. Jena, 1930. 466 p.
- Hustedt F. Die Kieselalgen. 1–3. In: Rabenhorst's Kryptogamen-Flora Deutschland Österreichs und der Schweiz. – Leipzig, 1927-1966. VII. 1. 1927–1930: 1–925; 2 – 1931–1959: 1–845; 3 – 1961–1966: 1–816.
- Kociolek J.P., Stepanek J.G., Lowe R.L., Johansen J.R., Sherwood A.R. Molecular data show the enigmatic cave-dwelling diatom Diprora (Bacillariophyceae) to be a raphid diatom. European Journal Phycology. 2013. V.48. P. 474–484. DOI: https://doi.org/10.1080/09670262.2013.860239
- Kociolek J.P., You Q., Yu P., Li Y., Wang Y., Lowe R., Wang Q. Description of Gomphothidium gen. nov., with ligth and scaning electron microscopy: a new freshwater monoraphid diatom genus from Asia. Fottea. 2021. V.21, №1. P. 1–7.
- Kulikovskiy M.S., Gluschenko A.M., Genkal S.I., Kuznetsova I.V. Opredelitel' diatomovyh vodoroslej Rossii [Identification book of Diatoms of Russia]. Filigree, Yaroslavl, 2016. 804 p. (In Russ.)
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Genkal S., Kuznetsova I., Kociolek J.P. Platebaikalia – a new monoraphid diatom genus from ancient Lake Baikal with comments on the genus Platessa. Fottea, Olomouc. 2020a. V.20, №1. P. 58–67.
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Kuznetsova I., Genkal S., Kociolek J.P. Gololobovia gen. nov. – a new genus from Lake Baikal with comments on pore occlusion in monoraphid diatoms. Phycologia. 2020b. V.59, № 6. P. 616–633. DOI: https://doi.org/10.1080/00318884.2020.1830596
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Kuznetsova I., Kociolek J.P. Planoplatessa gen. nov.-A New, Neglected Monoraphid Diatom Genus with a Cavum. Plants. 2022b. V.11, №17. P. 1–10. DOI: 10.3390/plants11172314
- Kulikovskiy M., Glushchenko A., Genkal S., Kuznetsova I., Kociolek J.P. Revision of monoraphid diatom genus Platessa with description of Platesiberia gen. nov. from Ancient Lake Baikal. Water. 2022a. V.14, №2957. P. 1–14. DOI: 10.3390/w14192957
- Kulikovskiy M.S., Gusev E.S., Kuznetsova I.V., Andreeva S.A., Annenkova N.V. Molecular phylogeny of monoraphid diatoms and raphe significance in evolution and taxonomy. Biology Bulletin. 2016. V.43, №5. P. 398–407. DOI: 10.1134/S1062359016050046
- Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Kuznetsova I.V. Lake Baikal: hotspot of endemic diatoms II. Iconographia Diatomologica. 2015. V.26. P. 1–656.
- Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Metzeltin D., Witkowski A. Lake Baikal: Hotspot of endemic diatoms I. Iconographia Diatomologica. 2012. V.23. P. 1–607.
- Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Witkowski A. Gliwiczia gen. nov. a new monoraphid diatom genus from Lake Baikal with a description of four species new for science. Phytotaxa. 2013. V.109. №1. P. 1–16. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.109.1.1
- Kulikovskiy M., Maltsev Y., Glushchenko A., Kuznetsova I., Kapustin D., Gusev E., Lange-Bertalot H., Genkal S., Kociolek J.P. Gogorevia, a new monoraphid diatom genus for Achnanthes exigua and allied taxa (Achnanthidiaceae) described on the basis of an integrated molecular and morphological approach. Journal of Phycology. 2020с. V.56, №6. P. 1601–1613. https://doi.org/10.1111/jpy.13064
- Kützing F.T. Die Kieselschaligen Bacillarien oder Diatomeen. Norhausen, 1844. 152 p.
- Moser G., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Insel der Endemiten. Geobotanisches Phänomen Neukaledonien. Island of endemics New Caledonia – a geobotanical phenomenon. Bibliotheca Diatomologica. 1998. V.38. 464 p.
- Pennesy C., Majewska R., Sterrenburg F.A.S., Totti C., De Stefano M. Taxonomic revision and morphological cladistics analysis of the diatom genus Anorthoneis (Cocconeidaceae), with description of Anorthoneis arthus-bertrandii sp. nov. Phytotaxa. 2018. V.336, №3. P. 201–238. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.336.3.1
- Riaux-Gobin C., Coste M., Jordan R.W., Romero O. E., Le Cohu R. Xenococconeis opunohusiensis gen. et sp. nov. and Xenococconeis neocaledonica comb. nov. (Bacillariophyta) from the tropical South Pacific. Phycological Research. 2014. V.62. P. 153–169. https://doi.org/10.1111/pre.12046
- Riaux-Gobin C., Saenz-Agudelo P., Górecka E., Witkowski A., Daniszewska-Kowalczyk G., Ector L. Cocconeis vaiamanuensis sp. nov. (Bacillariophyceae) from Raivavae (South Pacific) and allied taxa: ultrastructural specificities and remarks about the polyphyletic genus Cocconeis Ehrenberg. Marine Biodiversity. 2021. V.51, is.29. DOI: https://doi.org/10.1007/s12526-020-01154-9
- Riaux-Gobin C., Witkowski A. Pseudachnanthidium megapteropsis gen. nov. and sp. nov. (Bacillariophyta):a wide spread Indo-Pacific elusive taxon. Cryptogamie, Algologie. 2015. V.36, №3. P. 291–304. DOI: http://dx.doi.org/10.7872/crya/v36.iss3.2015.291
- Riaux-Gobin C., Witkowski A. Small-sized and discoid species of the genus Cocconeiopsis (Bacillariophyta) on Holothuria atra (Juan de Nova, Mozambique Channel). Phytotaxa. 2012. V.54, №1. P. 43–58. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.54.1.5
- Riaux-Gobin C., Witkowski A., Ruisjani Y., Yunianta Y., Berteaux-Lecellier V., Kryk A., Peszek L., Daniszewska-Kowalczyk G. Upsilococconeis dapalistriata gen. nov & comb. nov. (Bacillariophyta) – a pantropical marine member of Cocconeidaceae. Oceanological and Hydrobiological Studies. 2022. V.51, №1. P. 23–31. https://doi.org/10.26881/oahs-2022.1.03
- Round F.E., Crawford R.M. & Mann D.G. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge University Press, Cambridge, 1990. 747 p.
- Ruck E.C., Theriot E.C. Origin and evolution of the canal raphe system in diatoms. Protist. 2011. V.162. P. 723–737. DOI: https://doi.org/10.1016/j.protis.2011.02.003 PMID: 21440497
- Schütt F. Peridiniales (Peridineae, Dinoflagellata, Cilioflagellata, arthrodele Flagellaten). Bacillariales (Diatomeae). In: Die natürlichen Pflanzenfamilien. I. Teil. 1896. 153 p.
- Silva P.C. Classification of algae. In: Physiology and Biochemistry of Algae. Academic Press, New York & London, 1962. P. 827–837.
- Smith H. L. Conspectus of the families and genera of the Diatomaceae. The Lens 1: 1–19. Chicago, 1872. 157 p.
- Thomas E.W., Stepanek J.G., Kociolek J.P. Historical and current perspectives on the systematics of the ‘enigmatic’ diatom genus Rhoicosphenia (Bacillariophyta), with single and multi-molecular marker and morphological analyses and discussion on the monophyly of ‘monoraphid’ diatoms. PLoS one. 2016. V.11, №4. e0152797. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0152797
- Toyoda K., Cox E.I., Sims P.A., Williams D.M. The typification on Achnanthes Bory based on Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye’s species. Diatom Research. 2005. V.20, №2. P. 375–386. DOI: https://doi.org/10.1080/0269249X.2005.9705643
- Tseplik N., Glushcenko A., Maltsev Y., Kuznetsova I., Genkal S., Kociolek J.P., Kulikovskiy M. A new monoraphid diatom species from the genus Karayevia sensu lato (Bacillariophyaceae: Stauroneidaceae) with remarks on taxonomy and phylogeny of the genus. Diatom Research. 2022. V.37. P. 39–50. DOI: https://doi.org/10.1080/0269249X.2022.2039780
- Van de Vijver B., Robert K., Witkowski A., Bosak S. Majewskaea gen. nov. (Bacillariophyta), a new marine benthic diatom genus from the Adriatic Sea. Fottea, Olomouc. 2020. V.20. №2. P. 112–120. DOI: 10.5507/fot.2020.001
- Witkowski A., Riaux-Gobin C., Kryk A., Plocinski T., Zglobicka I., Kurzydlowsk, K. Xenobennettella coralliensis a new monoraphid diatom genus characterized by the alveolate sternum valve with cavum, observed from coral reef habitats. PeerJ. 2022. V.10. e13977. P. 1–21. https://doi.org/10.7717/peerj.13977
- Yamaoka M., Suzuki H., Witkowski A., Nagumo T., Tanaka J. Morphology and taxonomy of marine benthic diatoms (4), Cocconeiopsis (Naviculaceae, Naviculales). The Journal of Japanese Botany. 2012. V.87. P. 45–54.
Authors
Yurchak Maria I.
ORCID – https://orcid.org/0000-0002-6079-539X, eLIBRARY Author ID – 1005041
Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia
maur4ak2014@ya.ru
Gogorev Rinat M.
ORCID – https://orcid.org/0000-0001-8668-7912, eLIBRARY Author ID – 90951
Komarov Botanical Institute RAS, St. Petersburg, Russia
RGogorev@binran.ru
ARTICLE LINK:
Yurchak M.I., Gogorev R.M. Composition and position of monoraphid diatoms in classification systems. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2023. № 1 (31). P. 1–18. URL: http://algology.ru/2016
DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-1-18
EDN – UHOZKS
When reprinting a link to the site is required
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. Адрес - info@algology.ru
Карта сайта
|
 |
|