по Материалам VI Всероссийской научной конференции с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии и экологии, использование в мониторинге и биотехнологии» (12–18 сентября 2022 г., Москва, Россия) Пространственное распределение фитопланктона реки Сережа (Нижегородская область)
Старцева Н.А., Якимов В.Н., Лаврова Т.В., Гаврилко Д.Е., Жихарев В.С., Natalia A. Startseva, Basil N. Yakimov, Tatyana V. Lavrova, Dmitry E. Gavrilko, Vyacheslav S. Zhiharev, Ivan A. Kudrin Нижегородский государственный университет имени Н.И. Лобачевского УДК 574.583(28):581
В работе представлены результаты исследований фитопланктона на участке среднего течения р. Сережа в 2019 г. Охарактеризовано таксономическое разнообразие фитопланктона, оценены его численность и биомасса, показана смена морфофункциональных групп фитопланктона по течению реки. Рассмотрено влияние некоторых физических факторов на развитие планктонных водорослей. Проведена оценка качества вод данного участка водотока по биомассе фитопланктона, а также с использованием индекса сообществ и индекса сапробности Пантле-Букк. Ключевые слова: функциональная классификация фитопланктона; индекс сапробности; качество воды; пространственное распределение
Река Сережа является правым притоком р. Теша, которая, в свою очередь, впадает в р. Ока. Река Сережа протекает по территории Дальнеконстантиновского, Вадского, Арзамасского, Сосновского, Вачского и Навашинского районов Нижегородской области. Исток реки находится у с. Павловка Перевозского района. Длина реки – 196 км, ширина русла в нижнем течении – 50–60 м. Русло реки извилистое и слаборазветвленное. Его глубина на плесах составляет 1–2 м, в омутах до 15 м, на перекатах 0,4–0,7 м. Скорость течения небольшая. Верховье реки летом пересыхает (Природа…, 1974). На водосборе реки Сережа немало карстовых воронок, озер провального типа, соединяющихся протоками, и мелких речек, протекающих среди смешанных и сосновых лесов. Пойма реки покрыта лесом, кустарниками, местами заболочена. Недалеко от с. Старая Пустынь Арзамасского района в пойме реки находятся довольно крупные провалы, занятые Пустынскими озерами. По берегам Сережи нет городов, крупных промышленных предприятий, плотность сельских населенных пунктов незначительна (особенно в низовьях), что обусловливает благоприятную экологическую обстановку в бассейне реки (Харитонычев, 1978). Цель работы – выявить закономерности пространственного распределения фитопланктона на небольшом по протяженности участке р. Сережа, определить влияние некоторых основных абиотических факторов на фитопланктон, дать сравнительную оценку качества ее вод. Пробы фитопланктона отбирались единовременно с поверхностного горизонта в меженный период (во второй декаде июля 2019 г.) на участке длиной 5 км, который находится в среднем течении реки в 5 км выше по течению от с. Пустынь Арзамасского района Нижегородской области. В общей сложности на обследованном участке р. Сережа отобрано 29 проб фитопланктона. Схема расположения точек отбора проб представлена на рис. 1.
Рис. 1. Схема расположения 29 станций отбора проб на р. Сережа Fig. 1. Scheme showing the 29 sampling stations in the River Serezha
Глубина реки в период исследований на различных станциях составляла от 1,5 до 9,0 м. Прозрачность воды колебалась от 1,5 до 3,0 м, температура воды находилась в пределах от 18,0°С до 20,1°С, электропроводность – от 193 до 202 мкС. Согласно проведенным ранее исследованиям (по данным филиала ФГБНУ «Нижегородская лаборатория ГосНИОРХ» за 2014 г.) по величине минерализации вóды р. Сережа относятся к классу пресных, подклассу среднепресных вод, по химическому составу – к классу гидрокарбонатных и карбонатных вод, кальциевой группе IIIа типа, по цветности – к мезогумозным водам с высокой перманганатной окисляемостью. Активная реакция среды (рН) в период исследований составляла от 8,30 до 8,57, что характеризует воды р. Сережа на данном участке как олигощелочные (Алекин, 1970; Китаев, 2007). Обработка альгологического материала проводилась стандартными методами (Методика…, 1975). Идентификация обнаруженных видов водорослей проводилась в камере Нажотта объёмом 0,01 мл на световом микроскопе MeijiTechno 4200L (Япония) при 1000-кратном увеличении с использованием масляной иммерсии. Названия таксонов приведены с учетом современных номенклатурных изменений, представленных на сайте Algaebase (Guiry, Guiry, 2019). Оценку сходства видового состава фитопланктона проводили на основе коэффициента Сёренсена (Мэгарран, 1992). Кластерный анализ проводили на основе расчетов расстояния между группами проб (кластерами) методом средней связи (Шитиков и др., 2003). К доминирующим относили виды, создающие не менее 10% от общей биомассы фитопланктона. Встречаемость вида определяли как количество проб (%), в которых был отмечен данный вид, а частоту доминирования – как количество проб (%), в которых биомасса вида составляла не менее 10% от общей биомассы фитопланктона. Ведущими считались виды, степень доминирования которых составляла 11–40%, а встречаемость – 40–70% (Корнева, Соловьева, 2012). Качество воды оценивали по биомассе водорослей (В), индексу сапробности (Оксиюк и др., 1993) и индексу сообществ Q (Padisak et al., 2006). Индекс сапробности рассчитывали по биомассе (SB) индикаторных видов фитопланктона (Оксиюк и др., 1993). Значения индексов сапробности для отдельных видов приведены по «Унифицированные методы исследования…» (1975, 1977), а также взяты из работы Wegl (1983). Соответствующий индексу сапробности класс качества воды определяли по Оксиюк и др., 1993. Функциональные группы фитопланктона, а также фактор F, необходимые для расчета индекса сообществ Q, выделяли согласно классификации Рейнольдса (Reynolds et al., 2002) с дополнениями Падисак (Padisak et al., 2009) и Борикс (Borics, 2007). Расчет индекса сообществ Q проводили по формуле (Padisak et al., 2005): где Pi – доля биомассы i-й функциональной группы в общей биомассе функциональных групп; F – коэффициент этой группы в исследуемой группе водоемов. Индекс Q соответствовал значениям экологического состояния согласно шкале от 0 до 5: 0–1 – плохое, 1–2 – низкое, 2–3 – умеренное, 3–4 – хорошее и 4–5 – высокое. Для оценки зависимости видовой структуры сообществ фитопланктона от факторов окружающей среды (прозрачность, глубина, электропроводность, водородный показатель рН, температура) была построена модель на основе анализа избыточности (RDA) (Шитиков, Розенберг, 2013; Legendre, Legendre, 2012). Все расчеты и построения графиков выполнены в программной среде R (R CoreTeam, 2015). В период исследований в планктоне реки Сережа было отмечено 205 таксонов водорослей рангом ниже рода. Данные представители фитопланктона относились к 8 отделам, 14 классам, 28 порядкам, 46 семействам, 82 родам, 155 видам, 26 разновидностям и формам; из них 11 таксонов определены только до рода. Основу таксономического списка видов водорослей реки составляли зеленые (41,0% общего числа таксонов) и эвгленовые (27,0%), с большой долей участия в сложении общего видового богатства охрофитовых (11,3%) водорослей. Доля остальных групп (цианобактерии, диатомовые, криптофитовые, динофитовые и харовые) в сложении общего таксономического богатства варьировала от 2,9 до 5,4%. Наибольшее число видовых и внутривидовых таксонов содержали отделы: зеленых водорослей – классы Chlorophyceae с порядком Sphaeropleales и Trebouxiophyceae с порядком Chlorellales; эвгленовых водорослей – класс Euglenophyceae с порядком Euglenales; охрофитовых водорослей – класс Chrysophyceae c порядком Chromulinales. Ими сформировано 67,3% общего таксономического богатства альгофлоры. Анализ родового спектра показал лидирующие позиции родов Trachelomonas (18,5% видового состава), Desmodesmus (5,4), Scenedesmus и Lepocinclis (по 3,4). Экологический анализ выявил преобладание в фитопланктоне реки истинно-планктонных форм (34% общего видового состава) и видов, обитающих на границе «вода-субстрат» (планктон–бентос, планктон–обрастатель и т.д.), которые в совокупности составили 26%. Представителей прибрежной зоны оказалось 17%. Остальные экологические группы были представлены единичными видами. Большинство из зарегистрированных форм широко распространены в пресных водоемах и водотоках (64%), являются индифферентными по отношению к солености (55%) и рН среды (49%). Около половины обнаруженных водорослей являлись индикаторами сапробности среды. Среди них преобладали индикаторы β-мезосапробной степени органического загрязнения (26%), хотя достаточно разнообразны олигосапробы и представители промежуточной степени загрязнения между β-мезо– и олигосапробной (15%). Доля видов-индикаторов сильно загрязненных вод (альфамезосапробы и альфа-полисапробы) была незначительной (5,8%). Это может свидетельствовать о невысокой степени загрязнения вод данного участка р. Сережа органическими веществами в период исследований. Анализ таксономического разнообразия р. Сережа показал, что состав водорослей на разных станциях исследованного участка мог значительно отличаться. Степень таксономического сходства изменялась от 38% (между станциями 1 и 3) до 82% (между станциями 21 и 23) (рис. 2). На дендрограмме отмечены три крупных кластера (красный цвет), в основном включающие последовательно расположенные станции, уровень таксономического сходства между которыми составлял не менее 50%. В первый кластер вошли станции, на которых преобладали эвгленовые водоросли р. Trachelomonas, крупные криптомонады р. Cryptomonasи небольшие динофлагелляты р. Gymnodinium. Во второй – в основном станции с преобладанием видов р. Trachelomonas. В третьем кластере оказались станции, на которых присутствовали динофитовые, эвгленовые и золотистые водоросли р. Chrysococcus. На ст. 25 были разнообразны представители диатомовых (р. Fragilaria) и эвгленовых водорослей (рр. Euglena, Trachelomonas). Рис. 2. Дендрограмма иерархической кластеризации видового состава фитопланктона на станциях р. Сережа на основе коэффициента Сёренсена Fig. 2. Dendrogram of hierarchical clustering of phytoplankton species composition at the stations of the river Serezha based on the Sørensen coefficient
Численность фитопланктона на исследованном участке реки изменялась от 0,96 до 5,97 млн кл./л, а биомасса – от 0,34 до 6,79 г/м3 (рис. 3). Таким образом, уровень биомассы планктонных водорослей на отдельных участках реки изменялся от величин, характерных для слабопродуктивных водных экосистем, до значений, свойственных эвтрофным экосистемам, что свидетельствует о неравномерном распределении фитопланктона по исследованному участку водотока, однако статистически значимых отличий между тремя сериями из 9 проб не наблюдалось. Из 205 видов и разновидностей обнаруженных планктонных водорослей 41 вид имел встречаемость более 40%. Доминирующими по численности на той или иной станции являлись 10 видов, а по биомассе – 11. Из них 8 таксонов были ведущими. Это Cryptomonas marssonii Skuja, C. reflexa Skuja, Glenodinium sp., Peridiniopsis sp., Euglena variabilis G.A. Klebs, Trachelomonas intermedia P.A. Dangeard, Trachelomonas intermedia f. papillato-spinifera T.A. Safonova, Trachelomonas superba Svirenko. Состав доминирующих комплексов фитопланктоценозов на исследованном участке водотока менялся незначительно. На всех станциях по численности преобладали фитофлагелляты из отделов охрофитовых, криптофитовых, динофитовых и эвгленовых водорослей. Наибольшей встречаемостью и частотой доминирования отличались виды Chrysococcus biporus Skuja, виды рода Cryptomonas и эвгленовая водоросль Trachelomonas volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg, которые в совокупности создавали от 36 до 79% общей численности фитопланктона. По биомассе на всем протяжении исследованного участка также преобладали фитофлагелляты из динофитовых и эвгленовых водорослей: виды рода Gymnodinium, Cryptomonas и Trachelomonas, которые формировали от 25 до 90% общей биомассы. Кроме них в качестве доминантов спорадически встречались представители родов Euglena, Peridinium и Peridiniopsis. Рис. 3. Распределение биомассы фитопланктона по течению реки. Fig. 3. Distribution of phytoplankton biomass along the river.
Согласно морфофункциональной классификации, виды водорослей, выявленные на 29 станциях отбора проб, относились к 23 функциональным группам (кодонам) фитопланктона. Среди них были выделены 7 кодонов, представители которых на отдельных станциях вносили не менее 10% в общую биомассу. Это функциональные группы X3, Y, J, Lо, W1, W2 и МP. Среди них представители кодона W2 доминировали на 28 станциях, причем на 11-ти из них – единолично. В эту группу входят фитофлагелляты из отдела Euglenozoa (р. Trachelomonas, Strombomonas), предпочитающие мезотрофно-эвтрофные воды. Наряду с ними на 10 станциях доминировали представители кодона Y, который включает крупных криптомонад и небольших динофлагеллят (р. Gymnodinium, Glenodinium), встречающихся почти во всех стоячих (лентических) экосистемах с низким прессом хищников. На 7 станциях в группу доминирующих по биомассе входили водоросли кодона W1 (представители р. Euglena, Phacus, Lepocinclis), характерные для богатых органикой прудов (Borics et al., 2007). На 6 станциях в пробах также преобладали водоросли кодона Х3(виды рода Chrysococcus), часто встречающиеся в олиготрофных, хорошо перемешиваемых водах (Padisak et al., 2009). На ст. 25 кроме водорослей кодонов W1 и W2 доминантами являлись водоросли кодонов МР (р. Fragilaria, Navicula, Achnanthes), характерные для мутных, часто перемешиваемых вод, и J (мелкоклеточные зеленые водоросли родов Scenedesmus, Pediastrum, Coelastrum, Tetraedron и др.), предпочитающие мелководные, перемешиваемые, обогащенные системы (Padisak et al., 2009). Следует отметить, что представители кодона J постоянно присутствовали в планктоне, но не создавали высокой биомассы из-за своих незначительных размеров. В целом, на отдельных станциях по биомассе лидировали представители 1–4 кодонов, которые в сумме могли формировать от 55,9 до 97,1% общей биомассы фитопланктона. Статистический анализ вспомогательных моделей, которые были построены для каждого отдельного абиотического фактора, показал, что значимое влияние (p < 0,05) на количественное развитие фитопланктона оказывали только электропроводность и прозрачность воды. Однако полная модель RDA объясняла лишь 10,44% (р < 0,001) от общей дисперсии видовой структуры сообществ фитопланктона. Статистически значимой в модели была первая (горизонтальная) ось. Расположение станций на ординационной диаграмме (рис. 4), построенной по результатам анализа избыточности, согласуется с их пространственным размещением в реке. По мере продвижения вниз по течению реки наблюдались тенденции к уменьшению прозрачности воды и значимому увеличению электропроводности, тогда как градиентного изменения биомассы на исследованном участке реки не наблюдалось. Рис. 4. Ординационная диаграмма Fig. 4. Ordination diagram
Индекс сапробности (SB) варьировал от 1,71 до 2,14, достоверно снижаясь по течению реки. Индекс Q изменялся от 1,91 до 3,29 (рис. 5). Наименьшие значения данного показателя наблюдались на ст. 4 и 17. На этих станциях величина фактора F, соответствующая определенным кодонам, варьировала от 1 до 4, с преобладанием F=3, что характеризует среду обитания данных групп как мезотрофные, перемешиваемые воды, а само сообщество как переходное (Reynolds et al., 2002; Borics et al., 2007). Наибольшее значение Q (3,29) было отмечено на ст. 25, где присутствовали представители кодонов MP, W2, W1 и J. При этом виды кодона MP (р. Fragilaria, F=5) формировали до 41% общей биомассы фитопланктона. Качество воды на отдельных станциях исследованного участка р. Сережа (таблица), определенное по биомассе фитопланктона, варьировало от 2 (вполне чистая) до 4 класса (умеренно загрязненная), в большинстве случаев соответствуя 3-му классу (удовлетворительной чистоты). По сапробности воды данного участка водотока относились в основном к β-мезосапробной зоне, 3 классу (удовлетворительной чистоты). Значения индекса сообществ Q по течению реки изменялись от 1,91 («низкое» экологическое состояние) до 3,29 («хорошее»), в основном соответствуя «умеренному» экологическому состоянию (Q от 2 до 3) (рис. 3, таблица). Рис. 5. Изменения индекса сообществ Q и сапробности SB по течению реки Fig. 5. Changes in the community index Q and saprobity SB along the river
Сравнительная оценка качества воды с помощью индексов SB и Q показала, что оба индекса демонстрируют повышение качества воды по мере продвижения вниз по течению, что может быть объяснено процессами самоочищения и увеличением водности. На наш взгляд, индекс Q дает несколько заниженную оценку качества воды за счет низких значений фактора F для преобладающих кодонов, в состав которых входят фитофлагелляты из отделов эвгленовых, криптофитовых и динофитовых водорослей. Многие виды данных отделов являются индикаторами органического загрязнения, однако они же – обитатели природных вод повышенной цветности, необязательно загрязненных органическими веществами. Кроме того, для многих из них средой обитания в морфофункциональной классификации фитопланктона определены лентические, а не лотические системы, что затрудняет выбор нужного кодона. Отмечено, что для некоторых групп водорослей, например, динофитовых, еще плохо изучены предпочитаемые условия обитания, и это может приводить к ошибочному определению величины фактора F, на сегодняшний день устанавливаемого исключительно на основе экспертных оценок (Семенченко, Разлуцкий, 2011).
Таблица. Качество вод р. Сережа, определенное по различным показателям Table. River water quality Serezha, determined by various indicators
Таким образом, на исследованном пятикилометровом участке реки на достаточно близко расположенных станциях наблюдаются значительные изменения как видового состава, так и показателей обилия фитопланктона. Из изученных факторов среды наибольшее влияние на формирование сообществ фитопланктона р. Сережа оказывали прозрачность и электропроводность. Индекс сообществ Q демонстрировал более широкий диапазон значений по сравнению с индексом сапробности, характеризуя экологическое состояние данного водного объекта на различных станциях от «низкого» до «хорошего». Относительная простота подсчета и независимость индекса Q от типа антропогенного воздействия позволяют применять его для определения экологического состояния водных объектов различных регионов мира. Однако в некоторых случаях, как показали наши исследования, его использование требует региональной адаптации.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 29.07.2022
Об авторах Старцева Наталья Александровна – Natalia A. Startseva кандидат биологических наук startseva@bio.unn.ru Якимов Василий Николаевич – Basil N. Yakimov доктор биологических наук damselfly@yandex.ru Лаврова Татьяна Валентиновна – Tatyana V. Lavrova кандидат биологических наук tlav@mail.ru Гаврилко Дмитрий Евгеньевич – Dmitry E. Gavrilko кандидат биологических наук dima_gavrilko@mail.ru Жихарев Вячеслав Сергеевич – Vyacheslav S. Zhiharev ассистент, Нижегородский государственный университет имени Н.И. Лобачевского, Нижний Новгород, Россия (Lobachevsky University, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia), Институт биологии и биомедицины, кафедра экологии slava.zhiharev@ro.ru Кудрин Иван Александрович – Ivan A. Kudrin кандидат биологических наук kudriniv@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, ННГУ им. Лобачевского. Телефон (831)462-32-03.
ССЫЛКА: Старцева Н.А., Якимов В.Н., Лаврова Т.В., Гаврилко Д.Е., Жихарев В.С., Кудрин И.А. Пространственное распределение фитопланктона реки Сережа (Нижегородская область) // Вопросы современной альгологии. 2023. № 1 (31). С. 60–70. URL: http://algology.ru/2017 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-60-70 EDN – YNJMLG
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Spatial distribution of phytoplankton in the Serezha River Natalia A. Startseva, Basil N. Yakimov, Tatyana V. Lavrova, Dmitry E. Gavrilko, Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod (Nizhny Novgorod, Russia) The investigation presents the results of studies of plankton in the area of the middle course of the riverSerezha in 2019. The floristic diversity of phytoplankton was characterized, its abundance and biomass were estimated, and the change in the morpho-functional groups of phytoplankton along the river was shown. The influence of some physical factors on the development of planktonic algae is considered. The water quality of this section of the watercourse was assessed by phytoplankton biomass, as well as using the community index and the Pantle-Bucksaprobity index. Key words: spatial distribution; phytoplankton functional classification; saprobity index; water quality
References
Authors Startseva Natalia A. ORCID – http://orcid.org/0000-0002-8656-9593 Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia startseva@bio.unn.ru Yakimov Basil N. ORCID – http://orcid.org/0000-0001-7150-7851 Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia damselfly@yandex.ru Lavrova Tatyana V. ORCID – http://orcid.org/0000-0002-3184-1406 Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia tlav@mail.ru Gavrilko Dmitry E. ORCID – http://orcid.org/0000-0002-7759-1625 Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia dima_gavrilko@mail.ru Zhiharev Vyacheslav S. ORCID – http://orcid.org/0000-0003-3241-2133 Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia slava.zhiharev@ro.ru Kudrin Ivan A. ORCID – http://orcid.org/0000-0003-2388-629X Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, Institute of biology and biomedicine, Nizhny Novgorod, Russia kudriniv@mail.ru
ARTICLE LINK: Startseva N.A., Yakimov V.N., Lavrova T.V., Gavrilko D.E., Zhikharev V.S., Kudrin I.A. Spatial distribution of phytoplankton in the Serezha River (Nizhny Novgorod region). Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2023. № 1 (31). P. 60–70. URL: http://algology.ru/2017 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-60-70 EDN – YNJMLG When reprinting a link to the site is required
На ГЛАВНУЮ
|
|||
|
|