Бегун А.А. 

A.A. Begun

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (Владивосток) 

УДК 579: 582.26/27+574.586

Исследована альгофлора песчаного субстрата и фекалий морских ежей Scaphechinus mirabilis и Echinarachmus parma из бухты Троицы Японского моря. Отмечено 50 видов микроводорослей, среди которых доминировали Bacillariophyta (44). Для фекалий характерен более низкий видовой состав альгофлоры (29 видов), чем для песчаного субстрата (52), а также преобладание клеток с хлоропластами, что свидетельствует об избирательном характере питания ежей. Высокое сходство альгофлоры фекалий S. mirabilis и E. parma (0.97) указывает на сходство в пищевой специализации животных, обитающих в одной экологической нише.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, альгофлора, плоские морские ежи, питание, фекалии, Японское море.

Изучение трофических взаимоотношений морских беспозвоночных с объектами их питания – одна из важнейших задач современной гидробиологии. На сегодняшний день нет единого представления о стратегии питания гидробионтов диатомовыми водорослями, поскольку одни авторы рассматривают селективность в их питании, другие – нет. В то же время в литературе показан значительный вклад в спектр питания животных бентосными диатомовыми водорослями, наряду с детритом, бактериями, жгутиковыми водорослями и различными группами беспозвоночных и способность в различное время года занимать от 25 до 100% от общей биомассы пищи (Цихон-Луканина, 1982; Черпунов, 1987). В зал. Петра Великого Японского моря из многочисленных известных видов плоских морских ежей обитают три – Scaphechinus mirabilis (Agazzis, 1863), S. griseus (Mortensen, 1927) и Echinarachmus parma (Lamarck, 1818), совместно проживающих на одном участке морского дна и занимающих одну экологическую нишу. Сведений о питании S. mirabilis в научной литературе не найдено, однако известно, что этот вид обитает на ограниченных участках Японского моря и формирует устойчивые поля с плотной популяцией в течение десятилетий (Takeda, 2008). Также этот вид способен перемещаться по поверхности морского дна и в толще плотного и вязкого песка с помощью микроскопических игл (Ehrlich et al., 2010). Принимая во внимание унифицированный механизм поиска, захвата и доставки пищевых частиц («podia picking particles») (Mooi, 1986), и его обитание в одной экологической нише с E. parma, следовало ожидать, что диатомовые водоросли будут основной составляющей пищевого спектра S. mirabilis.

Цель исследования заключалась в сравнительном изучении видового состава диатомовой альгофлоры фекалий S. mirabilis и E. parma, а также крупнозернистого донного морского песка, на котором обитали эти животные.

Опыты со сбором фекалий проводили с морскими ежами S. mirabilis и E. parma, которые были отобраны в бух. Троица Японского моря юго-восточнее м. Андреева (42.3811 N, 131.0773 E). В этом же месте взята проба донного песчаного субстрата для анализа диатомовых водорослей, как предполагаемого питания этих животных. Для сбора фекалии применен подход (Елькин и др., 2013), позволяющий интегрировать остатки диеты значительного числа особей за весь период переваривания. Для идентификации микроводорослей полученные фекалии, собранные от 25 особей каждого вида, фиксировали в этиловом спирте, затем, для отделения фракции микроводорослей от детритных консорций, затрудняющих идентификацию, полученные суспензии пропускали через капроновые фильтры «Nitex» («Sefar», Швейцария) с диаметром пор 80 мкм. Материал изучали с помощью светового микроскопа «Olympus BX41» (Япония), в том числе, с применением масляной иммерсии. Относительное количественное обилие водорослей оценивали по шкале Вислоуха (Диатомовые ..., 1974). Оценку сходства качественного состава диатомовых водорослей устанавливали с помощью коэффициента Серенсена-Чекановского: K_S = 2N_{(A + B)} / (N_A  + N_B), где N_{A + B}  – общее число видов в описаниях А и В; N_A и N_B – число видов соответственно в описаниях А и В.

Альгофлора крупнозернистого донного песка насчитывала 44 таксона отдела Bacillariophyta. Все виды были представлены одиночно живущими формами (64% общего числа видов) и колониальными (36%). По отношению к местообитанию на песчаном субстрате и в фекалиях почти в равной степени были представлены планктонные и бентосные формы диатомовых водорослей (42% и 40%, соответственно). К бентосным формам относятся, преимущественно, широко распространенные эврибионтные представители родов Arahnoidiscus, Fragilaria, Tabularia, Rhabdonema, Grammatophora, Cocconeis, Navicula и др., от крупных одиночных клеток до колоний различного типа.

Альгофлора фекалий морских ежей была представлена значительно беднее – 29 видов диатомовых водорослей (19 для E. parma и 18 – для S. mirabilis), по сравнению с песчаным субстратом, на котором обитали эти морские ежи. Сходство видового состава альгофлор фекалий и донного песка было относительно невысоким (коэффициент сходства 0,26 для E. parma и 0,25 для S. mirabilis). Это во многом свидетельствует о селективном отборе ежами определенных видов диатомовых водорослей из общей массы находящихся в поверхностном слое донного песка микроводорослей. Такая закономерность была установлена для питания сердцевидного морского ежа Echinocardium cordatum (Pennant, 1777) из зал. Восток Японского моря (Рябушко, 1986).

В фекалиях E. parma и S. mirabilis чаще встречались диатомовые водоросли, которые в данное время преобладали в песчаном субстрате. Самыми многочисленными из них были Rhizosolenia setigera Brightw., Skeletonema costatum (Grev.) Cleve, Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschk. и Tabularia fasciculata (C.Agardh) D.M.Williams et Round, которые были представлены клетками с хлоропластами на 70–88%, что во многом свидетельствует о пищевом предпочтении морскими ежами живых клеток пустым панцирям. В то же время было отмечено высокое сходство (97%) видового состава альгофлоры фекалий E. parma и S. mirabilis и наличие четырех общих массовых видов, что свидетельствует о значительном сходстве пищевой специализации этих видов морских ежей, занимающих одну экологическую нишу. Также в фекалиях обох видов ежей в небольших количествах присутствовала потенциально токсичная диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia pungens (Grunow ex Cleve) G.R.Hasle. Сравнение полученных результатов с литературными данными по альгофлоре фекалий E. cordatum из зал. Восток Японского моря (Рябушко, 1986) показало наличие 14 общих видов диатомовых водорослей. Среди них виды родов Plagiogramma, Navicula, Lyrella, Amphora, Diploneis являются преимущественно бентосными, способными свободно передвигаться в поверхностном слое песчано-илистых фаций сублиторали. Помимо живых клеток диатомовых водорослей, в фекалиях E. parma и S. mirabilis прослеживалось достаточно большое количество клеточных обломков фрустул, которые образуются в результате измельчения челюстным аппаратом и при прохождении их через кишечник (Timko, 1976).

Среди немногочисленных диатомовых водорослей, в числе которых были Amphora marina W.Smith, A. spectabilis Greg., Attheya arenicola N.L.Gardner et R.M.Crawford, Carinasigma rectum (Donk.) G.Reid и Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz., в фекалиях преобладали клетки с хлоропластами (68-78%), тогда как в песчаном субстрате отмечено больше пустых фрустул (60-86%). Это также подтверждает способность плоских морских ежей отличать живые клетки диатомей, что было ранее отмечено для вида E. cordatum из зал. Восток (Рябушко, 1986), когда в желудках находили мертвые клетки водорослей значительно реже, чем в грунте.

Уникальную особенность распознавания и выбора потребляемых минеральных зерен ранее была показана для особей молодых морских ежей S. mirabilis, обитающих в бух. Холерная Японского моря (Елькин и др., 2012). Также было показано, что диатомовые водоросли занимают важную часть в углеводном питании плоских морских ежей, наряду с мейобентосом, детритом из макроводорослей и морских трав (Telford et al., 1985). Следовательно, при соблюдении стехиометрии углеводного и минерального питания предполагалась существенная доля диатомовых водорослей в пищевом спектре не исследованного ранее вида S. mirabilis (Martin, Quigg, 2012). Результаты проведенного исследования в бух. Троицы Японского моря в значительной степени подтвердили это предположение, что было выражено в нахождении массовых количеств диатомей различных жизненных форм и их панцирей в фекалиях S. mirabilis.

Таким образом, диатомовая альгофлора фекалий плоских морских ежей E. parma и S. mirabilis, а также крупнозернистого донного морского песка в бух. Троица Японского моря, в котором обитали животные, насчитывала 44 таксона отдела Bacillariophyta. По видовому разнообразию альгофлора фекалий оказалась беднее (29 видов) песчаного субстрата (52), что свидетельствует об избирательном характере питания морских ежей. Установлен высокий уровень сходства альгофлоры фекалий E. parma и S. mirabilis (0.97), представленной в большей степени клетками с хлоропластами, чем пустыми фрустулами, что указывает на способность животных распознавать характер пищевых частиц.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 15-04-05643 и ДВО № 15-II-6-002.

Список литературы

1. Диатомовые водоросли СССР (Ископаемые и современные). – Т. 1. – Л., 1974. – 403 с.

2. Елькин Ю.Н., Максимов С.О., Сафронов П.П., Зверева В.П., Артюков А.А. Селективное накопление цирконов и ильменитов в девертикулах морского ежа Scaphechinus mirabilis (Agazzis, 1863) // Доклады Академии наук. 2012. Т. 446, № 4. С.297–299.

3. Елькин Ю.Н., Сафронов П.П. , Артюков А.А., Карабцов А.А. Деструкция минералов морского дна в кишечнике плоского морского ежа Scaphechinus mirabilis A. Agassiz, 1863 (Echinodea: Scutellidae) // Доклады Академии наук. 2013. Т. 453, № 4. С.461–465.

4. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли верхней сублиторали северо-западной части Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. – Севастополь, 1986. – 24 с.

5. Цихон-Луканина Е.А. Пищевые спектры донных моллюсков // Океанология. 1982. Т. 22, № 6. С.1016–1020.

6. Чепурнов В.А. О роли бентосных диатомовых водорослей в питании Harpacticoida (Copepoda) // Зоологический журнал. 1987. Т. 66, Вып. 7. С.1005–1012.

7. Ehrlich H., Elkin Y.N., Artyukov A. A., Kozlovskaya E.P., Stonik V.A. et al. The spines of sand dollar Scaphechinus mirabilis (Agassiz 1863): Analytical and structural study // Journal of Advanced Microscopy Research. 2010. Vol. 5. P.100–109.

8. Martin R., Quigg A. Evolving phytoplankton stoichiometry fueled diversification of the marine biosphere // Geosciences. 2012. Vol. 2. P.130–146.

9. Mooi R. Structure and function of clypeasteroid miliary spines (Echinodermata, Echinoides) // Zoomorphology. 1986. Vol. 106, №. 4. P.212–223.

10. Takeda S. Mechanism maintaining dense beds of the sand dollar Scaphechinus mirabilis in northern Japan // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2008. Vol. 363. P.21–27.

11. Telford M., Mooi R., Ellers O. A new model of podial deposit feeding in the sand dollar, Melllita quinquiesperforata (Leske): the sieve hypothesis challenged // Biological Bulletin. 1985. Vol. 169. P.431–448.

12. Timko P.L. Sand dollars as suspension feeders: a new description of feeding in Dendraster excentricus // Biological Bulletin. 1976. Vol. 151, № 1. P.247–253.

Статья поступила в редакцию 1.09.2015

Significance of the diatoms in feeding of flat sea urchins Scaphechinus mirabilis (Agazzis, 1863) and Echinarachmus parma (Lamarck, 1818) in the Troitsa Bay, the Japan Sea

A.A. Begun

Algal flora of the sandy substrates and faeces of the flat sea urchins Scaphechinus mirabilis and Echinarachmus parma in the Troitsa Bay of the Japan Sea are studied. In toto, 50 microalgae species, among which the representatives of Bacillariophyta was dominated (44 species) were registered. Lower species number is found in the diatom species of faeces (29 species) (as compared with that in a sandy substrate (52)) as well as a predominance of their cells with chloroplasts confirm a feeding selectivity of the flat sea urchins. High similarity of the algae flora in S. mirabilis and E. parma faeces (0.97) indicates the similarity in the food specialization of these animals. presumably occupying similar ecological niches.

Key words: diatoms, algal flora, flat sea urchins, feeding, faeces, Japan Sea.

Об авторе

Бегун Андрей Аркадьевич - Begun Andrey A.

кандидат биологических наук
научный сотрудник, Лаборатория экологии шельфовых сообществ, Институт биологии моря им.А.В.Жирмунского ДВО РАН, г. Владивосток, Россия (Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia)

andrejbegun@yandex.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17, Институт биологии моря им.А.В.Жирмунского ДВО РАН; телефон (423) 231-09-12.

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Бегун А.А. Роль диатомовых водорослей в питании плоских морских ежей Scaphechinus mirabilis (Agazzis, 1863) и Echinarachmus parma (Lamarck, 1818) в бухте Троицы Японского моря // Вопросы современной альгологии. 2015. № 3 (10). URL: http://algology.ru/771

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

К № 3 (10)

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147