|
 |
|
29 ноября - 29 декабря 2015 г. Особенности анатомического строения морских ульвовых водорослей европейской части России
Афанасьев Д.Ф.1,2, Камнев А.Н.3, Сушкова Е.Г.1, Штайнхаген С.1 Dmitry F. Afanasyev1,2, Alexander N. Kamnev3,
1Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (Ростов-на-Дону)
УДК 581.9(262.5+262.54)
Описаны основные виды водорослей рода Ulva, встречающиеся в морях европейской части России, приводятся ключи для определения и описания 9 видов макроводорослей. Включены микро- и макрофотографии для наглядного определения водорослей, как на месте сбора, так и в камеральных условиях. Ключевые слова: моря европейской части России; макроводоросли; Ulva; определитель.
Ульвовые – одни из наиболее непростых в определении групп зеленых водорослей. Минимальное количество макроскопических морфологических признаков и высокая степень их вариабельности значительно усложняют определение этих видов в полевых условиях. Более надежными таксономическими признаками служат упорядоченность (или неупорядоченность) расположения клеток, размеры и местоположение хлоропластов, количество пиреноидов. В целом, для определения видов рода Ulva целесообразно использовать комплекс признаков. Так, один из наиболее показательных признаков для вида Ulva intestinalis – наличие полуконцентрических структур из клеток, расположенных в различных направлениях. Такие структуры могут появляться, если клетки Ulva intestinalis делятся под разными углами, независимо от направления деления соседних клеток. Кроме того, клетки Ulva intestinalis достаточно небольшого размера. Для вида Ulva prolifera наиболее очевидным отличительным микроскопическим признаком служит расположение клеток в парах или четверках. Для вида Ulva linza характерны длинные продольные и/или поперечные ряды клеток, крупные размеры клеток и большой, хорошо заметный в клетке пиреноид. К сожалению, некоторые экземпляры не имеют четко выраженных видоспецифичных признаков. Например, некоторые экземпляры вида Ulva linza имеют части таллома, клетки которых дезорганизованы (особенно в базальной части таллома) или даже формируют полуконцентрические структуры, как у вида Ulva intestinalis. В этом случае для определения вида надо исследовать весь таллом в поисках длинных параллельных рядов клеток. В настоящей работе приводятся ключи и описание наиболее распространенных видов водорослей рода Ulva европейских морей России. В основу настоящего ключа положен ключ, предложенный для определения видов водорослей рода Ulva Британии и Ирландии (2007). Видовая принадлежность водорослей, микрофотографии которых приведены в пособии, подтверждена молекулярно-генетическими исследованиями, проведенными в лаборатории экологии бентоса Центра океанических исследований в Киле (GEOMAR, Kiel), Германия.
Ключ
Описание видов Ulva intestinalis Linnaeus (1753) Enteromorpha intestinalis (L.) Nees (1820) Слоевище обычно трубчатое, вздутое, иногда сдавленное, светло или темно зеленого цвета, обычно довольно мягкое. Таллом неветвящийся или с несколькими ветвями, отходящими от основания слоевища. Высота слоевища от нескольких сантиметров до 30-40 см, ширина – от 0,5 до 4,0-5,0 см. Половое размножение двухжгутиковыми анизогаметами, бесполое – четырехжгутиковыми зооспорами. Клетки 6-10 x 7-16 μm, в основном, полигональные, с 3-7 углами, либо округлые до 20 μm в диаметре. Клетки не организованы или редко собраны в короткие ряды (до 8-10 клеток), располагающимися в разных направлениях (не параллельными и не перпендикулярными линиями). Клетки часто располагаются в одиночных или 2-3 параллельных полуконцентрических структурах, включающих до 15-20 клеток (рисунок). Очень редко клетки собраны в прямоугольные структуры по 4x4 или 5x5 клеток. Пиреноид один до 2,5 μm в диаметре, иногда не очень хорошо просматривающийся. Хлоропласт находится в апикальной части клетки или занимает всю клетку. Вид широко распространен в морских и солоноватых водах, как правило, при солености менее 20‰ как на защищенных, так и на открытых участках берега, на камнях, скалах, раковинах.
Рис. 1. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva intestinalis при разном увеличении.
Ulva linza Linnaeus (1753) Enteromorpha linza(Linnaeus) J. Agardh (1883) Enteromorpha proceraAhlner, 1877 Enteromorpha ahlneriana Bliding (1944) Ulvaprocera(Ahlner) Haydenenal.(2003) Слоевища светло зеленого цвета, мягкие, разнообразной формы – от обильно ветвящихся узких (0,5-5,0 (10,0) мм) уплощенных талломов до неветвящихся двухслойных лентовидных от 0,5 до 4,0-5,0 (8,0) см шириной и 5-30 см и более длиной с волнистыми краями и конусообразными полыми ножками. Первый морфотип изначально был описан как Enteromorpha procera и Enteromorpha ahlneriana, второй – как Enteromorpha linza. По данным молекулярно-генетических исследований эти виды не различаются. Размеры клеток и их форма у изученных нами экземпляров разных морфотипов несколько отличаются. Клетки у представителей linza-морфотипа в основном прямоугольные или полигональные с 6-7 углами размером 7-20 x 9-30 μm содержат 1 (редко 2) относительно крупный (2,0-3,5 μm) и хорошо наблюдаемый пиреноид. У экземпляров, относящихся к procera (ahlneriana)-морфотипу, клетки несколько меньших размеров – 6-15 x 9-20 μm, в основном прямоугольные или полигональные с 5-6 углами, часто удлиненные. В клетках содержится 1 (в 5-7% клеток – 2) относительно крупный (2-3 μm), хорошо видимый пиреноид. Хлоропласт париетальный, при световом микроскопировании часто выглядит так, как будто бы занимает всю клетку. У обоих морфотипов клетки организованы в параллельные продольные и/или поперечные ряды, включающие до 16-38 (linza-морфотип) или 10-35 (procera(ahlneriana)-морфотип) клеток (возможно и больше). Клетки часто организуются в четкие прямоугольные структуры, содержащие до 6x12 клеток. Размножение европейских представителей вида партеногенетическими двухжгутиковыми гаметами или четырехжгутиковыми зооспорами. Широко распространенный вид, встречающийся на скальном и валунном субстратах в верхней сублиторали и литорали морей с нормальной и пониженной соленостью.
Рис. 2. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva linza при разном увеличении.
Ulva prolifera O.F. Müller (1778) Enteromorpha prolifera (О.F. Müller) J. Ag (1883) Enteromorpha salina (Kützing) (1845) Слоевище характеризуется высокой степенью морфологической изменчивости от маловетвящихся (до 50 см в длину и 1 см в ширину) лент до обильно разветвленных талломов с трубчатыми ветвями менее 1 мм в диаметре. Слоевище от светло- до темно-зеленого цвета; оси цилиндрические или сдавленные с центральной полостью. Клетки округлые, прямоугольные, иногда полигональные размером 5-9 (-35) x 6-13 (-30) μm, расположенные очевидными парами или четверками. Клетки образуют относительно длинные извилистые продольныеи/или поперечные ряды длиной до 13-30 клеток. Хлоропласт занимает в клетке центральное или пристеночное положение (иногда заполняет всю клетку), часто затемняется многочисленными крахмальными зернами. По центру клетки располагается 1 (иногда 2) довольно большой пиреноид (до 2-3 μm), который иногда не очень хорошо просматривается. Размножение анизогамными двухжгутиковыми гаметами, которые могут развиваться партеногенетически, а также многочисленными четырехжгутиковыми зооспорами (Koeman & van den Hoek, 1982). U. prolifera развивается в зоне верхней сублиторали на глубинах до 3-5 м в литоральных ваннах. Встречается на камнях, скалах и раковинах. Обильно развивается в условиях эвтрофикации. Повсеместно распространена в Черном и Азовском морях.
Рис. 3а. Таллом Ulva prolifera
Рис. 3b. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva prolifera при разном увеличении.
Ulva flexuosa Wulfen (1803) Enteromorpha flexuosa (Wulf.) J. Ag. (1883) Enteromorpha tubulosa (Kützing) Kützing (1856) Enteromorpha intestinalis var. tubulosaKützing (1845) Conferva flexuosa Roth (1800) Слоевище варьирует по морфологии от мало ветвящихся длинных лент до 2 см в ширину до узких ветвящихся трубочек менее 1 мм в диаметре. Веточки расположены супротивно и латерально, иногда достигая размера главной оси. Растения часто образуют мягкие скопления бледнозеленого цвета. Оси цилиндрические, сдавленные или вздутые. Конечные веточки иногда однорядные. Клетки в продольных и поперечных рядах обычно прямоугольные. Хлоропласты пристеночные, представляют собой полый цилиндр, открытый с обоих концов, с 1-4(иногда более) пиреноидами. Половой процесс – анизогамия (формируются двужгутиковые гаметы, которые также могут развиваться партеногенетически), бесполый – четырехжгутиковыми зооспорами. Произрастает в различных местах: в верхней сублиторали защищенных и открытых берегов, на литорали, в солоноводных лагунах, на солончаках.
Ulva clathrata (Roth) C. Agardh (1811) Enteromorpha clathrata (Roth) Grev. Conferva clathrata (Roth) (1806) Ulva muscoidesClemente (1807) Ulva ramulosaJ.E.Smith (1810) Enteromorpha muscoides (Clemente) J. CremadesinJ. Cremades&J.L.Perez-Cirera(1990) Enteromorpha welwishiiJ.Agardh (1883) Enteromorpha crinitaNees (1820) Слоевище состоит из длинных обильно ветвящихся трубочек, формирующих пучки длиной 10-15 и более см и толщиной 0,25-5(10) мм. Талломы от светло- до темно-зеленого цвета. Клетки обычно располагаются в продольных рядах, иногда различимы поперечные ряды, клетки закругленные или четырехугольные с закругленными углами, диаметром 20-30(50) мкм. Хлоропласты дисковидные с гладким или дольчатым краем. Пиреноидов – (1)2-3 в молодых клетках и до 5-15 в более старых клетках в основании таллома. Половой процесс – анизогамия, бесполый – четырехжгутиковыми зооспорами. Встречается в солоноватоводных и морских акваториях у защищенных и открытых берегов, на скалах, камнях и раковинах и в качестве эпифитов, в литоральной зоне, в урезе воды, реже в сублиторали. Наиболее обильное развитие наблюдается весной и летом.
Ulva compressa Linnaeus (1753) Enteromorpha usneoides J. Agardh (1883) Enteromorpha complanata Kützing (1845) Вид, широкое распространение которого некоторыми альгологами ставится под сомнение. Согласно данным молекулярных исследований, в Балтийском море Ulva compressa встречается только в виде крупных, плоских и грубых, лежащих на дне мелководных лагун, талломов. Согласно определителю (Green…, 2007), слоевище разнообразное по форме: оси обычно трубчатые, но не вздутые, сжатые, обильно ветвящиеся до 60 см и более в длину и 0,1-2,0 см в ширину, иногда очень широкие и листообразные, с многочисленными трубчатыми выростами на поверхности слоевища. Цвет талломов варьирует от светло-зеленого до темно-зеленого. Клетки расположены беспорядочно, иногда в коротких рядах или розетками, но встречаются формы и с продольными рядами клеток. Короткие ряды включают до 4-5 клеток, извитые длинные в параллельных рядах– до 10-31 клеток. Клетки 6-9 x 8-11 μm и более (до 15-30 мкм в диаметре) округлые, прямоугольные или полигональные с 5-6 углами. Клетки содержат 1 большой хорошо заметный пиреноид (до 3-4 μm). Хлоропласт в виде колпачка, шапочки, обычно в апикальной части клетки. Гаметофит раздельнополый, образует двужгутиковые анизогамные гаметы; на спорофите образуются четырехжгутиковые зооспоры. Широко распространен как в защищенных, так и на подверженных волновой активности берегах, встречается эпифитно, эпилитно, на мелких камнях, скалах, иногда в литоральных ваннах. Встречается круглый год, обильна весной и летом.
Рис. 4. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva compressa при разном увеличении.
Ulva rigida C. Agardh (1823) Таллом в виде широкой пластины неправильной формы с перфорациями от нескольких миллиметров до 1-2 см в диаметре. Цвет слоевища – от светло-зеленого до темно-зеленого, текстура – жесткая, кожистая. Края более-менее ровные, дольчатые или волнистые. При микроскопировании края слоевища – зубчатые. Клетки расположены беспорядочно, иногда в неровных рядах, многоугольные или прямоугольные размером около 15 х 9 мкм (или более). Хлоропласты париетальные, с 2-4 (редко 1) пиреноидами. Встречается в литорали и верхней сублиторали разной степени прибойности, на камнях и в качестве эпифита на других водорослях, преимущественно в эвтрофированных местообитаниях. Достаточно часто встречается свободноплавающей.
Ulva maeotica Pr.-Lavr. (1945) Enteromorpha maeotica Pr.-Lavr. (1945) Слоевище пузыревидное, яйцевидное, продолговато-яйцевидное, неразветвленное, с небольшим стебельком и подошвой, длиной 2-10 см и шириной 2-8 см. На вершине имеется отверстие, часто слоевище в верхней части разорванное. Таллом грубый, темно-зеленого цвета. Клетки с поверхности прямоугольные, квадратные, с округленными углами, размером 12–26 мкм, расположены без особого порядка. Хроматофор с 2-3 пиреноидами. Встречается на раковинах, а также в неприкрепленном виде на небольшой глубине в защищенных местообитаниях с различной соленостью.
Ulva torta (Mertens) Trevisan (1841) Enteromorpha torta (Mertens) Reinbold (1893) Слоевище в виде спутанных узких (30-50 мкм), цилиндрических, неразветвленных, длинных (до 50 см длиной) трубочек, одинаковой толщины по всей длине. Клетки размером 12-28 х 6-16 мкм расположены в 3-12 продольных прямых или спиральных рядов. Хлоропласт париетальный, обычно с 1 пиреноидом, реже 2-3. Встречается в виде спутанных масс с другими нитчатыми зелеными водорослями в заливах и эстуариях.
Статья поступила в редакцию 5.12.2015
Features of the anatomical structure of the marine Ulva algae of the European part of Russia Dmitry F. Afanasyev, Alexander N. Kamnev, Ekaterina G. Sushkova, Sophie Steinhagen Described the main species of green algae genus Ulva, found in the European seas of Russia. The keys of macroalgae are given. Article includes micro- and macro photography for visual determination of algae. Keywords: European seas of Russia; macroalgae; Ulva species; field guide.
Об авторах Афанасьев Дмитрий Федорович - Afanasyev Dmitry F. кандидат биологических наук Dafanas@mail.ru Камнев Александр Николаевич - Kamnev Alexander N. доктор биологических наук dr.kamnev@mail.ru Сушкова Екатерина Григорьевна - Sushkova Ekaterina G. ФГБНУ «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» Ростов-на-Дону, Россия (Azov Fisheries Research Institute, Rostov-on-Don, Russia) ms.tuberosum@mail.ru Штайнхаген Софи - Steinhagen Sophie аспирант лаборатории экологии бентоса Института Океанических исследований (GEOMAR), Киль, Германия (laboratory of the benthos ecology, GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung, Kiel, Germany) ssteinhagen@geomar.de Корреспондентский адрес: Россия, 344002, г. Ростов-на-Дону, ул. Береговая, 21 в, АзНИИРХ; тел. (863)-2624197.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Афанасьев Д.Ф., Камнев А.Н., Сушкова Е.Г., Штайнхаген С. Особенности анатомического строения морских ульвовых водорослей европейской части России // Вопросы современной альгологии. 2016. № 1 (11). URL: http://algology.ru/961 Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
На ГЛАВНУЮ
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 | | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
