№ 2 (20) 2019


по Материалам XVI Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия», посвященной 90-летию со дня рождения З.И. Глезер
19 - 24 августа 2019 г.


Планктонные пикодиатомеи морей Российской Арктики по данным метагеномного анализа 

Picoplanktonic diatoms of Russian Arctic Seas revealed by metagenome analyze

 

Белевич Т.А.1, Ильяш Л.В.1, Милютина И.А.2, Троицкий А.В.2, Сергеева В.М.3

Tatiana A. Belevich, Ludmila V. Ilyash, Irina A. Milyutina, Aleksey V. Troitsky, Valentina M. Sergeeva

 

1Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова,
биологический факультет факультет (Москва, Россия)
2Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова,
НИИ Физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского (Москва, Россия)
3Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН – ИО РАН (Москва, Россия)

 

УДК 574.58

 

Генетическое разнообразие Bacillariophyta в пикофракции позднелетнего планктона трех морей Российской Арктики – Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском – было исследовано методом высокопроизводительного секвенирования области V4 гена 18S рРНК. Выявлены последовательности, имеющие сходство 98% и выше с диатомеями родов: Chaetoceros, Minutocellus, Arcocellulus, Skeletonema, Minidiscus и Thalassiosira. Такие таксоны как Minutocellus polymorphus и/или Arcocellulus cornucervis впервые выявлены в составе планктона морей российской Арктики.

Ключевые слова: пикопланктон; пикодиатомеи; Карское море; море Лаптевых; Восточно-Сибирское море.

 

Диатомовые водоросли – наиболее разнообразная группа морских планктонных водорослей (Simon et al., 2009), играющая существенную роль в функционировании морских экосистем. Вклад морских диатомей в первичную продукцию Мирового океана составляет в среднем 20%, а в прибрежных и других богатых биогенными элементами районах может достигать 75% (Nelson et al., 1995; Field et al., 1998; Falkowski, 2012). Размерная фракция диатомей <3 мкм (пикодиатомеи) к настоящему времени является наименее изученной. Видовой состав пикофракции морских Bacillariophyta насчитывает не более 20 видов (Vaulot et al., 2008). Традиционная идентификация с использованием светового и электронного микроскопов недостаточно эффективна для выявления реального разнообразия пикодиатомей. Представление об истинных масштабах видового состава этой размерной фракции пикопланктона стало формироваться в последнее время благодаря использованию молекулярных методов.

Целью настоящего исследования было определение на основе метагеномного подхода генетического разнообразия Bacillariophyta в пикофракции позднелетнего планктона трех морей Российской Арктики – Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском.

Материалом для работы послужили пробы морской воды, отобранные на 4 станциях в августе-сентябре 2014 г. ходе рейсов НИС «Профессор Штокман» (Карское море, одна проба) и НИС «Академик Трешников» (моря Лаптевых и Восточно-Сибирское, три пробы). Пробы отбирали из поверхностного горизонта, а в Карском море – из слоя заглубленного максимума хлорофилла (34 м). Распределение температуры и солености оценивали на основании данных вертикального зондирования CTD-зондом SeaBird-911, оснащенного флуориметром. Дальнейшая обработка проб проводилась по ранее описанной методике (Belevich et al., 2018) с использованием фракционной фильтрации (диаметр пор 2 мкм) для удаления крупного фитопланктона. После экстракции ДНК и последующей амплификации области V4 гена 18S рРНК со специально подобранными праймерами были получены ПЦР-продукты длиной не более 500 пн. Они были прочитаны на секвенаторе Illumina MiSeq (лаборатория эволюционной геномики ФББ МГУ им. М.В.Ломоносова). Биоинформационный анализ проведен согласно методике Т.А. Белевич (Belevich et al., 2018).

Абиотические условия. Температура и соленость воды в точках отбора проб колебались от 1,1 до 5,0ºС и от 25,5 до 33,9‰. Минимальные значения температуры и максимальные значения солености отмечены на станции в Карском море, где отбор производился с глубины 34 м.

Общий анализ всех прочтений. Суммарное число прочтений при секвенировании проб составило 278338 нуклеотидных последовательностей. В результате предварительной обработки число качественных последовательностей уменьшилось до 116070. Общее число выявленных в пробах прочтений и операционных таксономических единиц (ОТЕ) (порог 97%), относящихся к диатомовым водорослям, составило 3081 и 241 соответственно. Выявленные ОТЕ принадлежали Bacillariophyta разного таксономического уровня и относились не только к пико-, но и к нано- и микро- размерным фракциям. Поскольку целью наших исследований была пикофракция диатомовых водорослей, то из выявленных таксонов мы выбрали только те, которые согласно опубликованным данным, имеют или могут иметь в своем составе организмы с размером клеток не превышающим 3 мкм.

ОТЕ пикодиатомей. В пикофракции летнего планктона морей Российской Арктики встречены ОТЕ, имеющие сходство 98% и выше с диатомеями шести родов: Chaetoceros, Minutocellus, Arcocellulus, Skeletonema, Minidiscus и Thalassiosira. Наибольшее число ОТЕ выявлено в Карском море. Возможно, это связано с тем, что проанализированная проба была отобрана в слое заглубленного максимума хлорофилла.

Наиболее разнообразно был представлен род Chaetoceros. Во всех пробах обнаружены последовательности Chaetoceros, которые были сходны на 98,8–99% с депонированной в NCBI последовательностью Chaetoceros clone MALINA_St390_3m_Pico (JF698751), выявленной в пикопланктоне моря Боффорта (Balzano et al., 2012). Последовательности, сходные (98–99%) с последовательностью Chaetoceros sp. isolate BH46_147 (KY980239) из северо-западной части Тихого океана выявлены в море Лаптевых и Карском море. Только в Восточно-Сибирском море отмечены последовательности, сходные с последовательностью Chaetoceros sp. TG07-C28 (AB847415), культура которого выделена из северо-западной части Тихого океана. Ряд последовательностей, обнаруженных в Карском море и море Лаптевых, имели одинаковое сходство (>98%) с последовательностью Uncultured Chaetoceros clone MALINA_St390_30m_Pico (JF698742), выявленной в море Бофорта, а также с последовательностью Chaetoceros (KX253957), культура которого выделена из планктона Антарктики и определена как Chaetoceros cf. socialis. Род Chaetoceros включает таксоны с размерами клеток <3 мкм, которые представлены как колониальными формами, так и таксонами с одиночными клетками. Это дает основание полагать, что выявленные в планктоне морей Российской Арктики последовательности таксонов этого рода могут быть представлены в пикофракции отдельными клетками. Например, присутствие колоний Chaetoceros socialis нано- и микроразмеров неоднократно регистрировались в планктоне Карского моря и моря Лаптевых, что может обусловливать наличие в пикофракции отдельных клеток этой водоросли.

Представители рода Skeletonema были выявлены во всех трех морях. В Восточно-Сибирском море и море Лаптевых встречены последовательности, сходные (99%) с последовательностью Uncultured Skeletonema clone MALINA_St390_3m_Pico (JF698756), выявленные в пикопланктоне моря Боффорта (Balzano et al., 2012). Несколько обнаруженных последовательностей в одинаковой степени были сходны (99–99,5%) с последовательностями двух видов Skeletonema: S. marinoi (KR091067) и S. costatum (KY364698). Более точная идентификация невозможна в силу недостаточной разрешающей возможности области V4 (Sarno et al., 2005). Оба таксона формируют колонии, минимальные размеры отдельных клеток S. marinoi соответствуют пикофракции, а S. costatum — выходят за рамки пикоформ. Соответственно, в состав планктонных арктических пикодиатомей могут входить отдельные клетки S. marinoi. Этот таксон в планктоне морей Российской Арктики ранее не отмечался.

В силу недостаточной разрешающей возможности области V4 гена 18S рРНК (Luddington et al., 2012) до видового уровня не были идентифицированы нескольких выявленных в Карском море и море Лаптевых последовательностей, которые в одинаковой степени (>99%) были сходны с последовательностями видов Thalassiosira oceanica (KY980420), T. oestrupii var. venrickae CC03-15 (DQ514870) и Minidiscus sp. strain RCC4582 (MH843669). Из этих таксонов только размеры Minidiscus соответствуют пикофракции и, возможно, эта водоросль входит в состав пикодиатомей планктона морей Российской Арктики, где ранее она не отмечалась.

Только в Карском море выявлены последовательности, на 98% сходные с последовательностью Thalassiosira sp. isolate BH46_76 KY980200.

В Восточно-Сибирском и Карском морях были отмечены последовательности, имевшие сходство 99% с последовательностями культивируемых Minutocellus polymorphus (LC189088) и Arcocellulus cornucervis strain RCC2270 (JN934677). Область V4 участка гена 18S рРНК диатомей Minutocellus polymorphus и Arcocellulus cornucervis сходна на 100% (Luddington et al., 2012), что не дает возможности отнести выявленные ОТЕ к определенному виду. Ранее ни Minutocellus polymorphus, ни Arcocellulus cornucervis в планктоне морей Российской Арктики не отмечались.

Метагеномный анализ проб планктона Карского и Восточно-Сибирского морей, а также моря Лаптевых выявил 10 ОТЕ диатомовых водорослей, которые входят (или могут входить) в состав пикофракции. Учет пикодиатомей (Minutocellus polymorphus, Arcocellulus cornucervis, Skeletonema marinoi, Minidiscus) увеличивает таксономическое богатство планктонных диатомовых водорослей морей Российской Арктики. Перечень пикопланктонных диатомей составлен для периода окончания вегетационного сезона в Арктике. Есть все основания полагать, что список может быть существенно дополнен за счет форм, преимущественное развитие которых приходится на другие периоды сезонного развития фитопланктона. Большинство выявленных таксонов относятся к родам, многие представители которых формируют колонии. Размер колоний соответствует нано- и микрофракциям, вклад в состав пикофракции могут давать одиночные клетки.

Наибольшее число ОТЕ выявлено в пробе из Карского моря, отобранной в слое заглубленного максимума хлорофилла. В поверхностных горизонтах моря Лаптевых и Восточно-Сибирском моря число ОТЕ было меньше. Учитывая, что шельфовые арктические моря связаны системой течений, различия в числе ОТЕ могут быть обусловлены более высоким содержанием биогенных элементов в слое заглубленного максимума хлорофилла по сравнению с поверхностными водами, а также с локальными отличиями факторов среды на отдельных акваториях.

Климатические изменения, происходящие в последние десятилетия в Арктике, привели к существенным изменениям абиотических условий в арктических морях. В частности, уменьшилась ледовитость в летний сезон, возросла температура поверхностного слоя моря (Polyak et al., 2010), увеличились объем речного стока и связанное с ним опреснение верхнего квазиоднородного слоя (Peterson et al., 2006), что привело к усилению стратификации водной толщи и, соответственно, уменьшению поступления биогенных элементов в фотический слой (McLaughlin et al., 2010). Эти изменения влияют на условия существования фитопланктона, приводя к изменениям в его структуре. Прогнозируется, что изменения пелагической морской среды, происходящие в арктическом регионе, приведут к изменению размерной структуры фитопланктона за счет возрастания роли пикоформ в формировании первичной продукции фитопланктона и увеличению доли этих мельчайших фотоавтотрофов в суммарной биомассе планктонных водорослей (Li et al., 2009). Все это определяет актуальность и важность с прогностической точки зрения исследований таксономического состава и обилия пикоформ арктических морей и, в частности, пикодиатомей.

 

Работа выполнена в рамках Государственного задания МГУ имени М.В. Ломоносова часть 2 (тема №АААА–А16–116021660052–0), экспедиционные исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проект № 18–05–60069 Арктика), обработка и анализ полученных результатов – РФФИ (проект № 19–05–00026а).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

 

Список литературы

  1. Balzano S., Marie D., Gourvil P., Vaulot D. Composition of the summer photosynthetic pico and nanoplankton communities in the Beaufort Sea assessed by T-RFLP and sequences of the 18S rRNA gene from flow cytometry sorted samples // ISME Journal. 2012. V.6, №8. P. 1480‑1498. DOI: https://doi.org/10.1038/ismej.2011.213.
  2. Belevich T.А., Ilyash L.V., Milyutina I.A., Logacheva M.D., Goryunov D.V., Troitsky A.V. Photosynthetic picoeukaryotes in the land-fast ice of the White Sea, Russia // Microbial Ecology. 2018. V.75, №3. P. 582–597. DOI: https://doi.org/10.1007/s00248-017-1076-x.
  3. Falkowski P. Ocean Science: the power of plankton // Nature. 2012. V.483, №7387. P. 17–20. DOI: https://doi.org/10.1038/483S17a.
  4. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. V.281, №5374. P. 237–240. DOI: https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237.
  5. Li W.K.W., McLaughlin F.A., Lovejoy C., Carmack E.C. Smallest algae thrive as the Arctic Ocean freshens // Science. 2009. V.326., Is.5959. P. 539. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1179798.
  6. Luddington I., Kaczmarska I., Lovejoy C. Distance and character-based evaluation of the V4 region of the 18S rRNA gene for the identification of diatoms (Bacillariophyceae) // PLoS One. 2012. V.7, №9. e45664. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0045664.
  7. McLaughlin F.A., Carmack E.C. Deepening of the nutricline and chlorophyll maximum in the Canada Basin interior, 2003–2009 // Geophysical Research Letters. 2010. V.37. L24602. DOI: https://doi.org/10.1029/2010GL045459.
  8. Nelson D.M., Tréguer P., Brzezinski M.A., Leynaert A., Quéguiner B. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V.9, №3. P. 359–372. DOI: https://doi.org/10.1029/95GB01070.
  9. Peterson B.J., McClelland J., Curry R., Holmes R.M., Walsh J.E., Aagaard K. Trajectory shifts in the Arctic and subarctic freshwater cycle // Science. 2006. V.313. P. 1061–1066. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1122593.
  10. Polyak L., Alley R. B., Andrews J. T., Brigham-Grette J., Cronin T.M., Darby D.A., Dyke A.S., Fitzpatrick J.J., Funder S., Holland M., Jennings A.E., Miller G.H., O’Regan M., Savelle J., Serreze M., John K.S., White J.W.C., Wolff E. History of sea ice in the Arctic // Quaternary Science Reviews. 2010. V.29. P. 1757–1778. DOI: https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2010.02.010.
  11. Sarno D., Kooistra W.H.C.F., Medlin L.K., Percopo I., Zingone A. Diversity in the genus Skeletonema (Bacillariophyceae) II. An assessment of the taxonomy of S. costatum-like species with the description of four new species // Journal of Phycology. 2005. V.41. P. 151–176. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2005.04067.x.
  12. Simon N., Cras A.L., Foulon E., Lemée R. Diversity and evolution of marine phytoplankton // Comptes Rendus Biologies. 2009. V.332, №2–3. P. 159–170. DOI: https://doi.org/10.1016/j.crvi.2008.09.009.
  13. Vaulot D., Eikrem W., Viprey M., Moreau H. The diversity of small eukaryotic phytoplankton (3 mm) in marine ecosystems // FEMS Microbiology Reviews. 2008. V.32. P. 795–820. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2008.00121.x.

Статья поступила в редакцию 1.06.2019
Статья принята к публикации 21.07.2019

 

Об авторах

Белевич Татьяна Алексеевна – Tatiana A. Belevich

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет, кафедра гидробиологии

3438083@list.ru

Ильяш Людмила Васильевна – Ludmila V. Ilyash

доктор биологических наук
ведущий научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет, кафедра гидробиологии

ilyashl@mail.ru

Милютина Ирина Алексеевна – Irina A. Milyutina

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), НИИ Физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского

iramilyutina@yandex.ru

Троицкий Алексей Викторович – Aleksey V. Troitsky

доктор биологических наук
профессор, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), НИИ Физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского

bobr@belozersky.msu.ru

Сергеева Валентина Михайловна – Valentina M. Sergeeva

кандидат биологических наук
научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

fil_aralsky@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 119991,г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ. Телефон (495)939-27-91.

 

ССЫЛКА:

Белевич Т.А., Ильяш Л.В., Милютина И.А., Троицкий А.В., Сергеева В.М. Планктонные пикодиатомеи морей Российской Арктики по данным метагеномного анализа // Вопросы современной альгологии. 2019. №2 (20). С. 105–110. URL: http://algology.ru/1505

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-105-110

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

Picoplanktonic diatoms of Russian Arctic Seas revealed by metagenome analyze

Tatiana A. Belevich1, Ludmila V. Ilyash1, Irina A. Milyutina1, Aleksey V. Troitsky1, Valentina M. Sergeeva2

1Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)
2Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

The taxonomic composition of Bacillariophyta in picofraction of the late summer phytoplankton of three Russian Arctic Seas – the Kara, the Laptev and the East-Siberian, was studied by next generation sequencing (NGS) of short hypervariable V4 region of the SSU rRNA. The sequences of six diatom genera that shares more than 98% of similarity were revealed — Chaetoceros, Minutocellus, Arcocellulus, Skeletonema, Minidiscus and Thalassiosira. Minutocellus polymorphus or/and Arcocellulus cornucervis were identified in the plankton of the Russian Arctic seas for the first time.

Key words: picoplankton; picodiatomea; the Kara Sea; the Laptev Sea; the East-Siberian Sea.

 

References

  1. Balzano S., Marie D., Gourvil P., Vaulot D. Composition of the summer photosynthetic pico and nanoplankton communities in the Beaufort Sea assessed by T-RFLP and sequences of the 18S rRNA gene from flow cytometry sorted samples. ISME Journal. 2012. V.6, №8. P.1480‑1498. DOI: https://doi.org/10.1038/ismej.2011.213.
  2. Belevich T.А., Ilyash L.V., Milyutina I.A., Logacheva M.D., Goryunov D.V., Troitsky A.V. Photosynthetic picoeukaryotes in the land-fast ice of the White Sea, Russia. Microbial Ecology. 2018. V.75, №3. P. 582–597. DOI: https://doi.org/10.1007/s00248-017-1076-x.
  3. Falkowski P. Ocean Science: the power of plankton. Nature. 2012. V.483, №7387. P. 17–20. DOI: https://doi.org/10.1038/483S17a.
  4. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. Science. 1998. V.281, №5374. P. 237–240. DOI: https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237.
  5. Li W.K.W., McLaughlin F.A., Lovejoy C., Carmack E.C. Smallest algae thrive as the Arctic Ocean freshens. Science. 2009. V.326. P. 539. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1179798.
  6. Luddington I., Kaczmarska I., Lovejoy C. Distance and character-based evaluation of the V4 region of the 18S rRNA gene for the identification of diatoms (Bacillariophyceae). PLoS One. 2012. V.7, №9. e45664. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0045664.
  7. McLaughlin F.A., Carmack E.C. Deepening of the nutricline and chlorophyll maximum in the Canada Basin interior, 2003–2009. Geophysical Research Letters. 2010. V.37. L24602. DOI: https://doi.org/10.1029/2010GL045459.
  8. Nelson D.M., Tréguer P., Brzezinski M.A., Leynaert A., Quéguiner B. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation. Global Biogeochemical Cycles. 1995. V.9, №3. P. 359–372. DOI: https://doi.org/10.1029/95GB01070.
  9. Peterson B.J., McClelland J., Curry R., Holmes R.M., Walsh J.E., Aagaard K. Trajectory shifts in the Arctic and subarctic freshwater cycle. Science. 2006. V.313. P. 1061–1066. DOI: https://doi.org/10.1126/science.1122593.
  10. Polyak L., Alley R. B., Andrews J. T., Brigham-Grette J., Cronin T.M., Darby D.A., Dyke A.S., Fitzpatrick J.J., Funder S., Holland M., Jennings A.E., Miller G.H., O’Regan M., Savelle J., Serreze M., John K.S., White J.W.C., Wolff E. History of sea ice in the Arctic. Quaternary Science Reviews. 2010. V.29. P. 1757–1778. DOI: https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2010.02.010.
  11. Sarno D., Kooistra W.H.C.F., Medlin L.K., Percopo I., Zingone A. Diversity in the genus Skeletonema (Bacillariophyceae) II. An assessment of the taxonomy of S. costatum-like species with the description of four new species. Journal of Phycology. 2005. V.41. P. 151–176. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2005.04067.x.
  12. Simon N., Cras A.L., Foulon  E., Lemée R. Diversity and evolution of marine phytoplankton. Comptes Rendus Biologies. 2009. V.332, №2–3. P. 159–170. DOI: https://doi.org/10.1016/j.crvi.2008.09.009.
  13. Vaulot D., Eikrem W., Viprey M., Moreau H. The diversity of small eukaryotic phytoplankton (3 mm) in marine ecosystems. FEMS Microbiology Reviews. 2008. V.32. P. 795–820. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2008.00121.x.

 

Authors

Belevich Tatiana A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-1082-900X, eLIBRARY Author ID – 90561.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

3438083@list.ru

Ilyash Ludmila V.

eLIBRARY Author ID – 85070.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

ilyashl@mail.ru

Milyutina Irina A.

eLIBRARY Author ID – 81726.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

iramilyutina@yandex.ru

Troitsky Aleksey V.

eLIBRARY Author ID – 81278.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

bobr@belozersky.msu.ru

Sergeeva Valentina M.

ORCID – https://orcid.org/0000-0001-6576-6267, eLIBRARY Author ID – 147685

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

vsergeeva@gmail.com

 

ARTICLE LINK:

Belevich T.A, Ilyash L.V., Milyutina I.A., Troitsky A.V., Sergeeva V.M. Picoplanktonic diatoms of Russian Arctic Seas revealed by metagenome analyze. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2019. № 2 (20). P. 105–110. URL: http://algology.ru/1505

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-2(20)-105-110

When reprinting a link to the site is required

 

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

33 номера журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Chrysophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    методы_микроскопии    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Антарктида    Японское_море    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    мониторинг    Хлорофилл_a    гипергалинные_водоемы    сообщества_макрофитов    эвтрофикация    инвазивные_виды    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147