Митрофанова Е.Ю.

Elena Yu. Mitrofanova

Институт водных и экологических проблем СО РАН (Барнаул, Россия)

УДК  574.1+582.261

Исследовано разнообразие стоматоцист хризофитовых водорослей в пойменных водоемах на южной оконечности Телецкого озера (Алтай, Россия), в реке (основном притоке водоема) и прилегающей литорали и пелагиали озера в июне 2025 г. Выявлено, что пойменные водоемы характеризуются довольно разнообразными сообществами стоматоцист (37 морфотипов из 48 выявленных), с большим количеством морфотипов, не описанных ранее для озера. Такое разнообразие стоматоцист по сравнению с другими участками акватории Телецкого озера может быть связано с морфометрическими и гидрофизическими особенностями пойменных водоемов (малая глубина, больший прогрев). Оригинальный состав стоматоцист золотистых водорослей в пойменных водоемах, отличный во многом от такового реки, литорали и пелагиали озера может свидетельствовать о незначительном влиянии сообщества стоматоцист стариц на планктон озера, т.е. данные водоемы лишь в незначительной степени являются донорами в период половодья.

Ключевые слова: золотистые водоросли; хризофитовые водоросли; стоматоцисты; морфотипы; Телецкое озеро; пойменные водоемы

Золотистые, или хризофитовые водоросли (Chrysophyceae) – разнообразная по составу группа протистов, распространенная во многих водоемах как в бореальном поясе, так и более южных регионах. Их можно встретить в различных местообитаниях, но больше всего они развиваются в горных водоемах и водоемах высоких широт, так как предпочитают преимущественно низкие температуры и минимальную минерализацию, т.е. пресные озера, водохранилища, старицы и др. Отмечают, что хризофиты являются эффективными конкурентами в суровых условиях, таких как высокая кислотность, олиготрофия и низкие температуры (Siver, 1995; Baumann et al., 2010). Напротив, в малых лесных озерах с темной коричневой водой и эвтрофных водоемах хризофитовые водоросли менее разнообразны и обильны (Eloranta, 1995), хотя в последние годы появились данные, что золотистые водоросли могут быть обильными и в эвтрофных водах (Баженова, 2021). Одной из особенностей золотистых водорослей является наличие в планктоне и на дне водоемов не только их вегетативных клеток, но и стоматоцист или статоспор – покоящихся стадий, которые различны по форме, размерам и наличию элементов орнаментации (Duff et al. 1995; Pla, 2001; Wilkinson et al. 2001; Pang, Wang, 2014). Изучение стоматоцист золотистых водорослей в последнее время становится все более актуальным ввиду их большой индикаторной значимости как в современных водоемах и водотоках, так и при палеоэкологических исследованиях донных отложений (Wilkinson et al., 1999; Фирсова, Лихошвай, 2006; Firsova et al., 2012). В последние десятилетия разнообразие описанных хризофитовых водорослей, в том числе цист, стало значительно увеличиваться по мере развития высокоразрешающей микроскопической техники (сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии), т.к. кремнистые элементы на поверхности клеточной оболочки у многих видов золотистых водорослей (чешуйки, шипики, щетинки, элементы орнаментации на поверхности стоматоцист) имеют весьма малые размеры. В связи с этим появляются описания новых видов в том или ином регионе Земного шара (Снитько и др., 2020; Gusev, Martynenko, 2022а, б; Bessudova et al., 2023), производится ревизия состава золотистых водорослей в озерах (Bessudova et al., 2017), реках (Бессудова и др., 2018), эстуарных зонах морей (Бессудова и др., 2016; Firsova et al., 2015). Есть данные об обнаружении золотистых водорослей в солоноватоводных местообитаниях, как, например, в мангровых зарослях на побережье Карибского моря или в донных отложениях Мексиканского залива (Rull, Vegas-Vilarrúbia, 2000), или в сернистых соленых водоемах Овчарского заповедника в Центральной Польше (Piatek, Piatek, 2002). Все же преимущественное развитие хризофитовые водоросли получают именно в пресных водоемах и водотоках – озерах больших и малых по площади, мелководных или глубоких, средне- и низко продуктивных (Chrysophyte algae, 1995). Последние особенно интересны для изучения состава золотистых водорослей, так как разнообразие биотопов в литорали и пелагиали глубоких водоемов предполагает и наличие разнообразных видов. Большое внимание исследователей в последние годы сосредоточено на водоемах Сибири и их обитателях (Bessudova, Firsova, 2022), в частности Байкала и Ангары с притоками (Фирсова и др., 2017; Фирсова и др., 2018; Firsova et al., 2025), водохранилищ (Бессудова, Лихошвай, 2017; Firsova et al., 2019), водоемов Якутии (Firsova et al., 2020).

Литоральным участкам в глубоких водоемах отводится особая роль в процессах функционирования и поддержания устойчивости экосистемы в целом, так как мелководья являются сосредоточением жизни (Зарубина и др., 2005) и характеризуются бóльшим биоразнообразием и биопродуктивностью по сравнению, например, с пелагиальной зоной (Ладожское озеро.., 2002; Литоральная зона.., 2011). В крупных по площади глубоких озерах литораль обычно развита хорошо. Так, в Ладожском озере литоральные участки с глубинами до 8,4 м составляют 14,2% от площади дна озера (Литоральная зона.., 2011), а в Байкале прибрежная зона, включающая шельф и верхнюю часть глубоководного склона, составляет 1/5 часть площади озера (Байкал. Атлас.., 1993). Литораль озера аккумулирует в себе не только неорганическую составляющую (частицы почвы, химические элементы и соединения), поступающую с водами притоков, но и водоросли, которые попадают с водосборного бассейна или из бентоса и обрастаний береговой части рек и ручьев. Особая роль принадлежит пойменным водоемам, расположенным в непосредственной близости от основного озера, которые тоже вносят свой вклад в пополнение разнообразия планктона озера при соединении с основным водоемом в период половодья. В таких небольших по площади водных объектах сглаживается волноприбойная деятельность, характерная для участков открытой литорали большого водоема и тем более пелагиали, и, кроме того, из-за небольшой глубины происходит больший и более ранний по времени прогрев воды, что оказывает положительное влияние на развитие водорослей, учитывая то, что поверхностный слой основного озера еще не прогрелся, а глубинные горизонты так и останутся холодными.

Объекты нашего исследования – два пойменных водоема, расположенных на южной оконечности Телецкого озера при впадении основного притока (реки Чулышман) и соединенных через него с озером в период половодья. Цель исследования – оценка роли пойменных водоемов в период половодья в изменении разнообразия стоматоцист хризофитовых водорослей в реке и прилегающей литорали и пелагиали Телецкого озера (Алтай, Россия).

Материал и методы

Два пойменных водоема в непосредственной близости от Телецкого озера были исследованы 18 июня 2025 г. По многолетним данным весеннее половодье на озере наблюдается в мае-начале июня. Но если на снеговой паводок происходит наложение дождевого, то подъем уровня воды может происходить и во второй половине июня, и даже позже (Селегей, Селегей, 1978). В 2025 г. пик паводка пришелся на 20 мая (493 см), 18 июня уровень воды понизился до 319 см, но еще не достиг своего минимума 13 июля (266 см) (Уровень воды.., 2026), поэтому придаточные водоемы еще были соединены с рекой и озером. Один водоем расположен по левому берегу Чебачьей протоки реки Чулышман (ур. Кырсай, ст. 1, глубина до 1 м), другой – по правому берегу основного русла (ур. Карагай, ст. 2, глубина до 0,3 м). Кроме этого, были отобраны пробы планктона на станции в самой реке Чулышман (ст. 3), а также в литорали (ст. 4) и пелагиали (ст. 5) озера в районе впадения реки (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема Телецкого озера, космоснимок из Google Earth (5.08.2016 г.) устья р. Чулышман
с точками отбора и фото с квадрокоптера его долины (12.08.2023 г., авт. О.Б. Кудинов)

Fig. 1. A map of Lake Teletskoye, a Google Earth (August 5, 2016) satellite image of the Chulyshman River mouth with sampling stations, and a quadcopter photo of its valley (August 12, 2023, author O.B. Kudinov)

Телецкое озеро расположено в узкой горной долине. Это глубокий водоем с максимальной глубиной 323,3 м и площадью водной поверхности 223 км², длиной 78 км, максимальной шириной 5,2 км (Селегей, Селегей, 1978; Selegei et al., 2001). Отличительной особенностью Телецкого озера является малая, по сравнению с пелагиалью, площадь литоральных участков. Площадь дна с глубинами до 10 м составляет около 3,7% площади дна озера (Ремезова, 1934). Для Телецкого характерна низкая температура воды на протяжении всего года – средняя годовая температура воды в озере составляет 4,6°С (Селегей, Селегей, 1978). При этом литоральные участки прогреваются больше и раньше по времени. Так, во время исследования (17–20 июня 2025 г.) температура воды в поверхностном слое всего озера изменялась от 7,4 до 19,7°С при средней величине 14,1±1,2°С, температура воды на ст. 1 составила 24,6°С, а на ст. 2 – 25,4°С. Некоторые показатели зонда YSI 6600 V2-2 (USA) для обследованных станций приведены в табл. 1.

Таблица.  Физико-химические показатели воды в пойменных водоемах, реке и озере
в районе устья притока 17–18.06.2025 г.

Table.  Physical and chemical parameters of water in the floodplain reservoirs, river and lake
in the area of the mouth of the tributary on June 17–18, 2025

Пробы объемом 30–50 мл профильтровывали на мембранные фильтры «Владипор» (Россия) диаметром 10 мм с размером пор около 0,8 мкм, затем фильтры промывали 10 мл 96%-ного этанола, после высушивали на воздухе и инсталлировали на «столики» для электронной микроскопии с помощью двустороннего скотча, напыляли золото-палладиевой смесью и исследовали с помощью СЭМ Hitachi S-3400N (Япония) в Центре коллективного пользования «Электронная микроскопия» Института водных и экологических проблем СО РАН.

Результаты и их обсуждение

В результате в пойменных водоемах, реке и озере на пяти обследованных станциях выявлено 48 морфотипов стоматоцист золотистых водорослей, большинство из которых – 37 – было приурочено к двум старицам. Наиболее разнообразным составом стоматоцист выделялся водоем в ур. Кырсай (ст. 1) – 21 морфотип. Были встречены цисты с гладкой, микротекструированной или шероховатой поверхностью, с выростами и гребнями разной длины (рис. 2). Более разнообразны были цисты с шиповатыми выростами и выростами в виде гребней, небольших по длине и высоте, расположенных как по всей поверхности цисты, так и на противоположной стороне от поры. Значительное количество стоматоцист были идентифицированы, некоторые – нет. Кроме того, возможно отломанные элементы орнаментации могут помешать это сделать. Так, например, стоматоциста на рис. 2е может принадлежать как Chrysastrella paradoxa Chodat (Kapustin et al., 2019), так и другому виду.

Во втором пойменном водоеме, в ур. Карагай (ст. 2), было обнаружено 19 морфотипов стоматоцист (рис. 3). Интересно, что здесь были встречены стоматоцисты в основном с гладкой и шероховатой поверхностью и незначительной орнаментацией в виде небольших выростов и невысоких гребней. В данном водоеме была отмечена стоматоциста (рис. 3н), которая в России выявлена только в мелководном озере Журманколь на Южном Урале (Ignatenko et al., 2022) и р. Белой, притоке р. Ангары (Firsova et al., 2025). Ранее этот морфотип был выявлен в водоеме Геологического парка Аршан (Китай) (Aershan Geological Park, China: Pang & Wang, 2014). Кроме того, нами была найдена стоматоциста (рис. 3з), которую ранее обнаружили в планктоне Байкала (Фирсова, Лихошвай, 2006) и уникальных озерах Якутии (Firsova et al., 2020), только у нашего экземпляра воротничок был несколько выше.

В итоге только три морфотипа были общими для изученных стариц – на рис. 2в, т и стоматоциста Dinobrion divergens Imh. (рис. 4к). Поэтому стоит отметить, что состав стоматоцист золотистых водорослей был достаточно оригинальным в каждом из водоемов. Подавляющее большинство стоматоцист были сферической формы, но отмечены и яйцевидные экземпляры, а также сплющенные. Воротнички у гладких стоматоцист были в основном небольшие по диаметру (около 1,5 мкм при диаметре поры 500–600 нм) и по высоте (400–500 нм), за рядом исключений (диаметр воротничка мог достигать 700–800 нм и более). Большое разнообразие выявлено у орнаментированных стоматоцист. Выросты были в форме гребней (небольших по длине и высоте или, напротив, опоясывающие всю цисту), шиповидных, листовидных, палочковидных или раздвоенных образований на поверхности. Также отмечены цисты с комбинированной орнаментацией, например, шиповидными выростами и вмятинами (лакунами).

Река Чулышман отличалась более низким разнообразием стоматоцист золотистых водорослей (рис. 4а–и), так как, возможно, сильное течение не позволяет планктонным обитателям в полной мере развиваться в водотоке – расход воды в нижнем течении реки составляет 157 м³/с (Селегей, Селегей, 1978). Вероятно, все, что отмечено в планктоне реки, – это результат вегетирования хризофитов в водоемах ее водосборного бассейна, расположенных в районе нижнего течения от устья водотока. В реке также выявлены как гладкие, так и орнаментированные экземпляры стоматоцист. Интересной находкой является обнаружение стоматоцисты с большим гребнем, расположенным вдоль всей цисты по меридиану (рис. 4д), но у нашего экземпляра воротничок, который у оригинала (Pla, 2014) имеет вид узкого конуса высотой до 2,2 мкм, очень низкий по высоте – 584 нм. Стоматоциста на рис. 4г в нашем случае имеет длинные отростки на противоположной стороне от поры, а на ее фото в Duff et al. (1995) таких отростков не видно.

В литорали озера, где происходит смешение озерных и речных вод, разнообразие стоматоцист снижается (рис. 4к–о). Такие пограничные экотональные участки всегда являются экстремальными для развития любых живых организмов, в том числе и водорослей планктона. В период половодья река приносит в озеро много терригенного материала. В литорали его больше, а в пелагиали снижается. Так, мутность воды в литорали озера во время отбора составила 1,75 NTU, а пелагиали – 1,68 NTU (см. табл. 1). Поэтому происходит увеличение разнообразия планктона в целом и стоматоцист золотистых водорослей в частности с увеличением глубины (рис. 4п–т). В глубоководной части озера отмечена стоматоциста (рис. 4р), продуцируемая широко распространенным видом Spiniferomonas trioralis Takahashi, который обитает при широком диапазоне экологических факторов (Волошко, 2017). Его находили как в олиготрофном Байкале и его окрестностях (Фирсова, Лихошвай, 2006), так и в высокотрофном Иртыше (Баженова и др., 2012), а также в менее трофных Енисее и Гыданской губе (Бессудова и др., 2016).

Рис. 2. Стоматоцисты в планктоне придаточного водоема в ур. Кырсай, 17–18.06.2025 г., СЭМ Hitachi
S-3400N: а – St. 9, Duff & Smol 1988 или 463, Firsova & Bessudova; б – St. 150, Duff & Smol 1991;
в – St. 49B, Pla 2001; г – St. 351, Zeeb & Smol in Szeicz et al. 1998; д – St. 345A, Pla 2001; е – St. 115, Zeeb et al. 1990 или 340, Firsova; ж – St. 262, Zeeb & Smol 1996 или 4, Duff & Smol; з – St. 114, Zeeb et al. 1990; и – St. 331, Wilkinson & Smol 1998; к – St. 178, Baumann & Kamenik или 170, Zeeb & Smol 1993a; л – St. 32, Duff & Smol 1989; м – St. 232, Duff & Smol; н – St. 33, Duff & Smol; о – St. 352, Firsova; п – St. 5, Pla 2001; р – St. 307, Firsova 2006 или 5A, Duff & Smol 1988 или 232, Duff & Smol 1994 или 89, Duff & Smol 1991; с – не идентифицирована; т – St. 231B, Duff & Smol 1994 emend. Zeeb et Smol 1996

Fig. 2. Stomatocysts in the plankton of adjoining water body Kyrsai, June 17–18, 2025, Hitachi S-3400N SEM: а – St. 9, Duff & Smol 1988 or 463, Firsova & Bessudova; б – St. 150, Duff & Smol 1991; в – St. 49B, Pla 2001; г – St. 351, Zeeb & Smol in Szeicz et al. 1998; д – St. 345A, Pla 2001; е – St. 115, Zeeb et al. 1990 or 340, Firsova; ж – St. 262, Zeeb & Smol 1996 or 4, Duff & Smol; з – St. 114, Zeeb et al. 1990; и – St. 331, Wilkinson & Smol 1998; к – St. 178, Baumann & Kamenik or 170, Zeeb & Smol 1993a; л – St. 32, Duff & Smol 1989; м – St. 232, Duff & Smol; н – St. 33, Duff & Smol; о – St. 352, Firsova; п – St. 5, Pla 2001;
р – St. 307, Firsova 2006 or 5A, Duff & Smol 1988 or 232, Duff & Smol 1994 or 89, Duff & Smol 1991;
с – non identified; т – St. 231B, Duff & Smol 1994 emend. Zeeb et Smol, 1996

Рис. 3. Стоматоцисты в планктоне придаточного водоема Карагай 17–18.06.2025 г., СЭМ Hitachi S-3400N: а – St. 1, Duff & Smol 1988; б – St. 46, Pla 2001; в – St. 17, Cabala & Piatek 2004 или K4, Pang & Wang или 52, Duff & Smol 1991; г – St. 378, Taylor & Smol 1997 или 204, Duff & Smol 1994;
д – St. 196, Duff & Smol 1994; е – St. 42, Duff & Smol 1989; ж – St. 10, Hansen 2001; з – St. 303, Firsova;
и – не идентифицирована; к – не идентифицирована; л – St. 187, Brown & Smol 1994 или 196B, Duff & Smol 1997; м – St. 46, Hansen 2001 или 135, Duff & Smol 1994; н – St. 131, Pang & Wang 2017;
о – St. cf 27, van de Vijver & Beyens 1997a; п – St. 384, Taylor & Smol 1997

Fig. 3. Stomatocysts in the plankton of adjoining water body Karagai,  June 17–18, 2025, Hitachi S-3400N SEM: а – St. 1, Duff & Smol 1988; б – St. 46, Pla 2001; в – St. 17, Cabala & Piatek 2004 or K4, Pang & Wang or 52, Duff & Smol 1991; г – St. 378, Taylor & Smol 1997 or 204, Duff & Smol 1994; д – St. 196, Duff & Smol 1994; е – St. 42, Duff & Smol 1989; ж – St. 10, Hansen 2001; з – St. 303, Firsova; и – non identified;
к – non identified; л – St. 187, Brown & Smol 1994 or 196, B Duff & Smol 1997; м – St. 46, Hansen 2001 or 135, Duff & Smol 1994; н – St. 131, Pang & Wang 2017; о – St. cf 27, van de Vijver & Beyens 1997a;
п – St. 384, Taylor & Smol 1997

Рис. 4. Стоматоцисты в р. Чулышман (а–и), литорали (к–о) и пелагиали (п–т) напротив устья реки,
17–18.06.2025 г., СЭМ Hitachi S-3400N: а – St. 35, Pang & Wang или 112, Zeeb & Smol 1997;
б – St. 22, Pang & Wang 2014; в – St. 55, Piatek 2017 или 1, Duff & Smol; г – St. 178, Zeeb & Smol 1993;
д – St. 357, Pla 2014; е – не идентифицирована; ж – St. 42, Duff & Smol; з – St. 22, Pang & Wang 2014;
и – St. 94, Duff & Smol 1991; к – St. 161 Duff et al. 1995; л – St. 306, Firsova; м – St. 378, Taylor & Smol;
н – не идентифицирована; о – St. 33A, Pla 2014 или 223, Duff & Smol 1994; п – St. 161, Zeeb & Smol 1993; р – St. 111, Zeeb et al. 1990; с – не идентифицирована; т – St. 22, Pang & Wang 2014

Fig. 4. Stomatocysts in the plankton of Chulyshman River (a–и) and littoral (к–о) and pelagic (п–т) parts of the lake opposite the mouth, June 17–18, 2025, Hitachi S-3400N SEM: а – St. 35, Pang & Wang or 112, Zeeb & Smol 1997; б – St. 22, Pang & Wang 2014; в – St. 55, Piatek 2017 or 1, Duff & Smol; г – St. 178, Zeeb & Smol 1993; д – St. 357, Pla 2014; е – non identified; ж – St. 42, Duff & Smol; з – St. 22, Pang & Wang 2014;
и – St. 94, Duff & Smol 1991; к – St. 161, Duff et al. 1995; л – St. 306, Firsova; м – St. 378, Taylor & Smol;
н – non identified; о – St. 33A, Pla 2014 or 223, Duff & Smol 1994; п – St. 161, Zeeb & Smol 1993;
р – St. 111, Zeeb et al. 1990; с – non identified; т – St. 22, Pang & Wang 2014

Бóльшее, чем в реке и озере, разнообразие стоматоцист в пойменных водоемах обусловлено особенностями их морфометрического строения, расположения, гидрологического и гидрохимического режимов. Водоем в ур. Кырсай (ст. 1) более глубокий с более разнообразными биотопами и более низкой температурой воды. Эти водоемы в период половодья соединяются с озером через реку. Выход воды непосредственно из водоемов в озеро практически всегда отсутствует. Водоемы отмежёваны от озера полосами песчаных пляжей. Если в ур. Кырсай эта полоса не очень широкая, но высокая, то в ур. Карагай (ст. 2) песчаный пляж шире, но ниже по абсолютной высоте. Эти естественные преграды не способствуют непосредственному водообмену с основным водоемом. Пойменные водоемы имеют большие отличия как от реки, так и от озера по гидрофизическим и гидрохимическим показателям. Вода в реке в период половодья отличалась наибольшей мутностью ввиду большого поступления терригенного материала с водосборного бассейна, что особенно неблагоприятно для развития водорослей в целом и хризофитов в том числе (см. табл. 1). Кроме того, в водоеме ур. Кырсай была выявлена самая высокая минерализация, рассчитанная по величине электропроводности: в водоеме – 104 мг/л, реке – 51, литорали – 48 и пелагиали – 51 мг/л (расчет по on-line калькулятору: Удельная электропроводность.., 2026). Отличия были и в рН – в водоеме ур. Кырсай вода более щелочная (см. табл. 1). Телецкое озеро отличается от многих больших и глубоких озер России и мира большой площадью его водосборного бассейна – отношение площади озера к площади водосбора составляет 1:91, что при значительной высоте расположения водосборного бассейна (средняя величина – 1940 м над ур. м.) способствует прохождению через озеро больших объемов водных масс и ускоренному их обновлению в озере (5,3–5,6 лет) (Селегей, Селегей, 1978; Selegei et al., 2001). При поступлении мутных вод из реки Чулышман в литораль озера происходит постепенное осаждение терригенных частиц и мутность снижается, в пелагиали это происходит в еще большей степени. В пойменном же водоеме ур. Кырсай мутность была выше, чем в литорали и пелагиали озера из-за илистых донных отложений, которые при поступлении воды из реки в период половодья взмучиваются и оседают очень медленно. Кроме того, весной еще нет массового зарастания пойменных водоемов макрофитами, пик развития которых на Телецком озере приходится на конец июля-август (Киприянова, Золотухин, 2025), Высшие водные растения особенно способствуют осаждению терригенного материала в их зарослях.

В водоеме ур. Кырсай морфотипов стоматоцист выявлено немного больше, хотя при дальнейшем исследовании эти показатели, вероятно, могут сравняться. Одной из особенностей этого водоема является массовое развитие Dinobryon divergens Imh., большие кустистые колонии которого хорошо были заметны на фильтрах (рис. 5 а–б), чего не выявлено во втором водоеме, в ур. Карагай (ст. 2). Для развития таких больших колоний у водорослей нужно пространство, т.е. площадь и глубина. Этот вид широко распространен по озеру, но такого массового его развития, как в пойменном водоеме в ур. Кырсай, ранее мы не отмечали. Обычно в пелагиали озера можно встретить или одиночные домики D. divergens, или колонии, состоящие из нескольких домиков.

Рис. 5. Dinobryon divergens Imh. в водоеме ур. Кырсай (а-б), стоматоцисты и вегетативные клетки Spiniferomonas bilacunosa Takahashi (в), Mallomonas tonsurata Teil. Emend. Krieger (г-д)
и S. trioralis Takahashi (е)

Fig. 5. Dinobryon divergens Imh. (а-б), stomatocysts and vegetative cells of Spiniferomonas bilacunosa Takahashi (в), Mallomonas tonsurata Teil. Emend. Krieger (г-д) and S. trioralis Takahashi (е)
in the adjoining water body Kyrsai

Стоит отметить, что некоторые стоматоцисты имеют на своей поверхности чешуйки вегетативных клеток, по которым можно определить их видовую принадлежность. Так, например, на распространенной во всех обследованных водоемах стоматоцисте (рис. 5г) обнаружена чешуйка, принадлежащая Mallomonas tonsurata Takahashi (рис. 5д), а стоматоциста, покрытая чешуйками и шипами (рис. 5е) принадлежит Spiniferomonas trioralis Takahashi. Стоматоциста на рис. 2с аналогична таковой, покрытой чешуйками, принадлежащими S. bilacunosa Takahashi (рис. 5в). Просматриваются чешуйки Spiniferomonas и на стоматоцисте, представленной на рис. 4м.

Пойменные водоемы различались по составу найденных в них стоматоцист. В первом водоеме (ур. Кырсай, ст. 1) неорнаментированные цисты (см. рис. 2) в основном были представлены без воротничков и с простой порой. Во втором водоеме (ур. Карагай, ст. 2) у части экземпляров пора была больше, или она была вдавлена в виде конусовидного углубления, или же имела небольшой воротничок. В реке были отмечены экземпляры с большим гребнем (см. рис. 4), в литорали и пелагиали озера – цисты с большими в диаметре воротничками. Орнаментированные цисты еще более отличались по составу в пойменных водоемах (см. рис. 2, 3). В водоеме в ур. Кырсай большее распространение получили цисты с гребнями, отростками и вмятинами, а в водоеме ур. Карагай – крупно бородавчатые, с тонкими гребнями, отличительной воротничковой зоной с выростами или лакунами. В реке и литорали разнообразие стоматоцист с различными элементами на поверхности было гораздо ниже.

В целом, в реке, выше по течению от места соединения с ней пойменных водоемов, отмечено было 14 морфотипов, причем всего по 3 и 2 морфотипа, соответственно, из пойменных водоемов были общими с речным составом. В водоеме ур. Кырсай и реке общими были стоматоцисты, представленные нарис. 2о и рис. 4в, к, а в водоеме ур. Карагай – рис. 4в, к. То есть, большая часть стоматоцист, которые были образованы хризофитами в пойменных водоемах, так и оставались в них – 85,7 и 89,5% соответственно. В литорали озера количество выявленных морфотипов стоматоцист уменьшилось до 11 и только 9,5 и 10,5%, соответственно, из них были схожи со стоматоцистами пойменных водоемов. В пелагиали состав стоматоцист несколько пополнился (15 морфотипов) – вероятно, сказывается влияние обширной пелагиали озера в его меридиональной части, а сходство с пойменными водоемами еще более снизилось – 6,7 и 5,3% общих стоматоцист, соответственно (рис. 6).

Рис. 6. Диаграмма Венна с указанием станций отбора и количества цист, выявленных на каждой из них. Ст. 1 и 2 – пойменные водоемы, ст. 3 – река Чулышман, ст. 4 и 5 – литораль и пелагиаль озера

Fig. 6. Venn diagram showing sampling stations and the number of cysts found at each. St. 1 and 2 – adjoining water bodies, St. 3 – Chulyshman River, St. 4 and 5– littoral and pelagic parts of the lake

Выводы

Таким образом, пойменные водоемы на южной оконечности Телецкого озера характеризуются разнообразным набором стоматоцист, с большим количеством морфотипов, не описанных ранее для данного водоема (Баженова и др., 2012; Митрофанова, 2014). Такое богатое разнообразие стоматоцист по сравнению с другими участками акватории Телецкого озера может быть связано как с морфометрическими и гидрофизическими особенностями пойменных водоемов, так и, возможно, с несколько бóльшим количеством биогенов по сравнению с озером, ведь пляжи, отделяющие старицы от озера, не входят в состав Алтайского государственного биосферного заповедника и привлекают внимание многочисленных туристов для отдыха, и в последние годы антропогенная нагрузка на них увеличивается. Оригинальный состав стоматоцист золотистых водорослей в пойменных водоемах, отличный во многом от такового реки, литорали и пелагиали озера в районе впадения данного водотока может свидетельствовать об ограниченном влиянии стоматоцист водоемов на планктон озера, т.е. данные водоемы лишь в незначительной степени являются донорами стоматоцист для главного водоема в период половодья. Повышенный приток в озеро с водосборного бассейна и периодический «подпор» приустьевой части реки, создаваемый ветрами северо-западного направления («низовки»), не способствуют обмену стоматоцистами пойменных водоемов Кырсай и Карагай с Телецким озером.

Финансирование. Работа выполнена в рамках госбюджетного проекта № FUFZ-2026-0005 с использованием научного оборудования ЦКП научно-исслед. судами и электронной микроскопии ИВЭП СО РАН.

Funding. The work was carried out within the framework of the state budget project No. FUFZ-2026-0005 using scientific equipment of the Center for Collective Use of Research Vessels and electron microscopy of the Institute for Water and Environmental Problems of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

Благодарности. Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории гидрологии и геоинформатики ИВЭП СО РАН А.В. Дьяченко и А.А. Коломейцеву, а также экипажу НИС 209, базирующего на Телецком озере, за помощь при отборе проб фитопланктона. Кроме того, А.В. Дьяченко за предоставленные данные по зонду.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

The author declares that there is no conflicts of interest that requires disclosure in this article.

Список литературы

1. Баженова О.П. Атлас стоматоцист золотистых водорослей из планктона водных объектов Омского Прииртышья. – Омск, 2021. – 122 с.
2. Баженова О.П., Митрофанова Е.Ю., Шаховал В.Е. Стоматоцисты хризофитовых водорослей из водных объектов Омского Прииртышья и озера Телецкого (Горный Алтай, Россия) // Сиб. Эколог. журн. 2012. № 4. С. 571–578.
3. Байкал. Атлас / РАН. Сибир. Отд.; Межведомственный науч. совет по программе «Сибирь»; Гл. ред. Г.И. Галазий. – Москва: Роскартография, 1993. – 160 с.
4. Бессудова А.Ю., Лихошвай Е.В. Чешуйчатые хризофитовые (Chrysophyceae) Богучанского водохранилища // Современная наука: актуальные проблемы теории и практики. Серия: Естественные и технические науки. 2017. №11. С. 4–11.
5. Бессудова А.Ю., Фирсова А.Д., Сороковикова Л.М., Томберг И.В. Чешуйчатые золотистые водоросли бассейна Нижнего Енисея и заливов Карского моря с элементами аутэкологии. – Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2016. – 110 с.
6. Бессудова А.Ю., Фирсова А.Д., Томберг И.В., Сороковикова И.В., Лихошвай Е.В. Биоразнообразие чешуйчатых хризофитовых в притоках северной оконечности озера Байкал // Acta Biologica Sibirica. 2018. V.4, №3. С. 75–84. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v4i3.4411
7. Волошко Л.Н. Золотистые водоросли водоемов Севера России. – Санкт‑Петербург: Реноме, 2017. – 380 с.
8. Зарубина Е.Ю., Яныгина Л.В., Бурмистрова О.С., Митрофанова Е.Ю., Ким Г.В., Котовщиков А.В., Крылова Е.Н., Ковешников М.И. Литоральные биоценозы как один из факторов устойчивости экосистемы Телецкого озера // Ползуновский вестник. 2005. 4 (2). С. 201–207.
9. Киприянова Л.М., Золотухин Н.И. Водная и прибрежно-водная флора Алтайского заповедника и прилегающих территорий. – Горно-Алтайск: ФГБУ «Алтайский государственный заповедник», 2025. – 151 с.
10. Ладожское озеро. Атлас. – Санкт‑Петербург: Институт озероведения РАН, 2002. – 128 с.
11. Литоральная зона Ладожского озера / Под ред. Е.А. Курашова. – Санкт‑Петербург: Нестор-История, 2011. – 416 с.
12. Митрофанова Е.Ю. Стоматоцисты золотистых водорослей в приустьевой зоне крупного притока глубокого олиготрофного озера Телецкое (Алтай) // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использовании в мониторинге: Сб. мат. докл. III Междунар. науч. конф., 24–29 августа 2014 г. Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. – Ярославль: Филигрань, 2014. – С. 82–84.
13. Ремезова Н.В. Некоторые морфометрические величины Телецкого озера // Исследования озер СССР. Ленинград, 1934. Вып. 7. С. 53–58.
14. Селегей В.В., Селегей Т.С. Телецкое озеро. – Ленинград: Гидрометеоиздат, 1978. – 142 с.
15. Снитько Л.В., Снитько В.П., Сафронова Т.В. Золотистые водоросли водоемов Южного Урала. II. Род Mallomonas (Synurophyceae, Mallomonadaceae) // Ботанический журн. 2020. Т. 105, № 4. С. 368–383. DOI: 10.31857/S0006813620040080
16. Удельная электропроводность и общая минерализация воды. 2026. https://planetcalc.ru/9427 (дата обращения: 8.07.2026)
17. Уровень воды озера Телецкое в Артыбаше. 2026. https://www.fishingsib.ru/waterinfo/gauging-station/artybash/ErtvFwuPpkXKe4Jn (дата обращения: 8.07.2026)
18. Фирсова А.Д., Бессудова А.Ю., Лихошвай Е.В. Новые данные о стоматоцистах хризофитовых из озера Байкал // Acta Biologica Sibirica. 2017. V.3, №4. C. 113–122. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v3i4.3637
19. Фирсова А.Д., Бессудова А.Ю., Лихошвай Е.В. Стоматоцисты хризофитовых в притоках северной оконечности озера Байкал // Acta Biologica Sibirica. 2018. V.4, №4. C. 25–44. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.444872
20. Фирсова А.Д., Лихошвай Е.В. Атлас цист хризофитовых водорослей озера Байкал. – Новосибирск: Наука, 2006. – 148 с.
21. Baumann E., Jong de R., Kamenik C. A description of sedimentary chrysophyte stomatocysts from high-Alpine Lake Silvaplana (Switzerland) // Nova Hedwigia Beiheft. 2010. V.136. P. 71–86. DOI: 10.1127/1438-9134/2010/0136-0071
22. Bessudova A.Iu., Domysheva V.M., Firsova A.D., Likhoshway Y.V. Silica-scaled chrysophytes of Lake Baikal // Acta Biologica Sibirica. 2017. V.3, №3. P. 47–56. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v3i3.3615
23. Bessudova A.Iu., Firsova A.D. Silica scaled Protista and Stomatocysts in East Siberia // Limnology and Freshwater Biology. 2022. V.5. P. 1663–1670. DOI: 10.31951/2658-3518-2022-A-5-1663
24. Bessudova A.Iu., Firsova A.D., Tomberg I.V., Bayramova E., Khanova D.H., Bedoshvili E.D., Bashenkhaeva M, Kopyrina L.I., Zakharova Y.R., Likhoshway Y.V. Two new species of silica-scaled chrysophytes (Chrysophyceae, Synurales) Mallomonas kicherica and M. sibirica water bodies of Eastern Siberia, Russia // Phytotaxa. 2023. V.620, №1. P. 59–69. DOI: 10.11646/phytotaxa.620.1.5
25. Chrysophyta algae. Distribution. Phylogeny and Development. Ed. By C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen. – New York: Cambridge University Press, 1995. – 399 p.
26. Duff K.E., Zeeb B.A., Smol J.P. Atlas of Chrysophycean Cysts. – Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1995. Vol. 1.
27. Eloranta P. Biogeography of chrysophytes in Finnish lakes // Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development / C.D. Sandren, J.P. Smol, J. Kristiansen (Eds.). – Cambridge: University press, New York, 1995. P. 214–231.
28. Firsova A.D., Bessudova A.D., Kopyrina L.I., Likhoshway Ye.V. Chrysophycean stomatocysts from two unique lakes of Yakutia (Russia) // Phytotaxa 2020. V.474, №3. P. 197–217. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.474.3.1
29. Firsova A.D., Bessudova A. Ju., Likhoshway Ye.V. New data on chrysophycean stomatocysts from the phytoplankton of the Angara River River (East Siberia, Russia) and its tributaries, including descriptions of five new morphotypes // Phytotaxa. 2025. V.708, №1. P. 43–54. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.708.1.4
30. Firsova A.D., Bessudova A.Iu., Sorokovikova L.M., Tomberg I.V., Likhoshway Ye.V. The diversity of chrysophycean algae in an arctic zone of river and sea water mixing, Russia // American Journal of Plant Sciences. 2015. V.6, №15. P. 2439–2452. DOI: 10.4236/ajps.2015.615246
31. Firsova A.D., Bessudova A.Iu., Sorokovikova L.M., Zhychenko N.A.,Istomina N.A., Sezko N.P., Likhoshway Ye.V. Stomatocyst diversity in the first years of the plankton species structure formation in Reservoir of Hydropower Plants (Boguchany Reservoir, Russia) // Phytotaxa. 2019. V.424, №1. P. 18–32. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.424.1.2
32. Firsova A.D., Vorobyova S.S., Likhoshway Ye.V. Chrysophycean Stomatocysts in the Upper Pleistocene and Holocene Sediments from Lake Hovsgol, Northern Mongolia // International Journal of Geosciences. 2012. № 3. P. 664–674. DOI: http://doi.org/10.4236/ijg.2012.34067
33. Gusev E., Martynenko N. Diversity of Silica-Scaled Chrysophytes in Central Vietnam // Water. 2022а. V.14, №1. ID 65. DOI: 10.3390/w14010065
34. Gusev E., Martynenko N. Silica-Scaled Chrysophytes of Teletskoye Lake and Adjacent Area with a Description of a New Species from the Genus Mallomonas // Diversity. 2022b. V.14, №12. ID 1040. DOI: 10.3390/d14121040
35. Ignatenko M. E., Yatsenko-Stepanova T., Kapustin D. Morphological variability of stomatocyst 131 Pang & Wang (Chrysophyceae) from a freshwater shallow lake in South Urals, Russia // Phytotaxa. 2022. V.542, №1. P. 100–104. DOI: 10.11646/phytotaxa.542.1.10
36. Kapustin D., Sterlyagova I., Patova E. Morphology of Chrysastrella paradoxa stomatocysts from the Subpolar Urals (Russia) with comments on related morphotypes // Phytotaxa. 2019. V.402, №6. P. 295–300. DOI: 10.11646/phytotaxa.402.6.4
37. Piątek J., Piątek M. Chrysophycean stomatocysts of the sulphuric salt marsh in the Owczary Reserve (Central Poland) // Polish Bot. J. 2002. V.50, №1. P. 97–106.
38. Pang W., Wang Q. Chrysophycean stomatocysts from the Aershan Geological Park (Inner Mongolia), China // Phytotaxa. 2014. V.187, №1. P. 1–92. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.187.1.1
39. Pla S. Chrysophycean cyst from the Pyrenees // Bibl. Phycol. 2001. V. 109. P. 1–179.
40. Rull V., Vegas-Vilarrúbia T. Chrysophycean stomatocysts in a Caribbean mangrove // Hydrobiologia. 2000. V.428, №1. P. 145–150. DOI: 10.1023/A:1003967432654
41. Selegei V., Dehandschutter B., Klerks J., Vysotsky A. Physical and geological environment of Lake Teletskoye // Annales Sciences Geologiques. 2001. V.105. P. 1–310.
42. Siver P.A. The distribution of chrysophytes along environmental gradients: their use as biological indicator // Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development / C.D. Sandren, J.P. Smol, J. Kristiansen (Eds.). – Cambridge: University press, New York, 1995. – P. 232–268.
43. Wilkinson A.N., Hall R.I., Smol J.P. Chrysophyte cysts as paleolimnological indicators of environmental change due to cottage development and acidic deposition in the Muskoka-Haliburton region, Ontario, Canada // Journal of Paleolimnology. 1999. V.22, №1. P. 17–39. DOI: 10.1023/A:1008036012937
44. Wilkinson A.N., Zeeb B.A., Smol J.P. Atlas of Chrysophycean Cysts. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 2001. Vol. 2.

Статья поступила в редакцию 14.04.2026
Статья поступила после доработки 27.05.2026
Статья принята к публикации 04.07.2026

Об авторе

Митрофанова Елена Юрьевна – Elena Yu. Mitrofanova

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Институт водных и экологических проблем Сибирского отделения РАН (ИВЭП СО РАН), Барнаул, Россия (Institute for Water and Environmental Problems SB RAS, Barnaul, Russia); ORCID – https://orcid.org/0000-0002-7046-2513; SPIN-код – 7845-8240.

mitelena-09@mail.ru

Корреспондентский адрес: 656038, Россия, г. Барнаул, ул. Молодежная, д. 1, ИВЭП СО РАН. Телефон (3852) 36-46-81.

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Митрофанова Е.Ю. Придаточные водоемы: доноры или реципиенты стоматоцист золотистых водорослей для фитопланктона глубокого озера в период половодья? // Вопросы современной альгологии. 2026. № 1 (40). С. 1–16. URL: http://algology.ru/2010

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2026-1(40)-1-16

EDN – QTJJOK

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Adjacent water bodies: donors or recipients of chrysophycean stomatocysts
for deep lake phytoplankton during flood periods?

Elena Yu. Mitrofanova

Institute for Water and Environmental Problems of SB RAS (Barnaul, Russia)

In June 2025, the diversity of chrysophycean algae stomatocysts in floodplain water bodies at the southern end of Lake Teletskoye (Altai, Russia), in the river—the lake's main tributary, with which they join during the flood period, and in the adjacent littoral and pelagic zones of the lake was studied. It was revealed that the floodplain water bodies are characterized by fairly diverse stomatocyst communities (37 morphotypes out of 48 identified at five stations), with a large number of morphotypes previously not described for the lake. Such a rich diversity of stomatocysts, compared to other areas of Lake Teletskoye, may be associated with the morphometric and hydrophysical characteristics of the floodplain water bodies (shallow, greater warming). The unique composition of chrysophycean algae stomatocysts in floodplain reservoirs, which differs in many respects from that of the river, littoral and pelagic zones of the lake in the area of the mouth of this watercourse, may indicate an insignificant influence of the stomatocyst community of floodplain reservoirs on the lake plankton, i.e., these reservoirs are only to a small extent donors for the stomatocyst community in the main water body during the flood period.

Key words: Golden algae; Chrysophycean algae; stomatocysts; morphotypes; Lake Teletskoye; floodplain reservoirs

References

1. Bajkal. Atlas. In: RAN. G.I. Galazij (Ed.). Roskartografiya, Moscow, 1993. 160 p. (In Russ.)
2. Baumann E., Jong de R., Kamenik C. A description of sedimentary chrysophyte stomatocysts from high-Alpine Lake Silvaplana (Switzerland). Nova Hedwigia Beiheft. 2010. V.136. P. 71–86. DOI: 10.1127/1438-9134/2010/0136-0071
3. Bazhenova O.P. Atlas of stomatocysts of chrysophycean algae from plankton of water bodies of the Omsk Irtysh region. Omsk, 2021. 122 p. (In Russ.)
4. Bazhenova O.P., Mitrofanova E.Yu., Shakhoval V.E. Stomatocysts of Chrysophyte algae from water bodies of the territory near the Irtysh River in Omsk Region and Lake Teletskoye (Mountainous Altay, Russia). Siberian Ecological J. 2012. № 4. P. 571–578. (In Russ.)
5. Bessudova A.Iu., Domysheva V.M., Firsova A.D., Likhoshway Y.V. Silica-scaled chrysophytes of Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica. 2017. V.3, №3. P. 47–56. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v3i3.3615
6. Bessudova A.Iu., Firsova A.D. Silica scaled Protista and Stomatocysts in East Siberia. Limnology and Freshwater Biology. 2022. V.5. P. 1663–1670. DOI: 10.31951/2658-3518-2022-A-5-1663
7. Bessudova A. Yu., Firsova A. D., Sorokovikova L. M., Tomberg I. V. Silica-scaled chrysophycean algae of the Lower Yenisei basin and bays of the Kara Sea with elements of autecology. Izd-vo Instituta geografii im. V.B. Sochavy SO RAN, Irkutsk, 2016. 110 p. (In Russ.)
8. Bessudova A.Iu., Firsova A.D., Tomberg I.V., Bayramova E., Khanova D.H., Bedoshvili E.D., Bashenkhaeva M, Kopyrina L.I., Zakharova Y.R., Likhoshway Y.V. Two new species of silica-scaled chrysophytes (Chrysophyceae, Synurales) Mallomonas kicherica and M. sibirica water bodies of Eastern Siberia, Russia. Phytotaxa. 2023. V.620, №1. P. 59–69. DOI: 10.11646/phytotaxa.620.1.5
9. Bessudova A.Yu., Firsova A.D., Tomberg I.V., Sorokovikova L.M., Likhoshway Ye.V. Biodiversity of silica-scaled chrysophytes in tributaries of northern limit of Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica. 2018. V.4, N4. P. 75–84. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v4i3.4411
10. Bessudova A.Yu., Likhoshway Y.V. Scaled Chrysophytes (Chrysophyceae) of the Boguchany reservoir. Modern Science: actual problems of theory and practice. Series NATURAL AND TECHNICAL SCIENCES. 2017. №11. P. 4–11. (In Russ.)
11. Chrysophyta algae. Distribution. Phylogeny and Development. C.D. Sandgren, J.P. Smol, J. Kristiansen (Eds). Cambridge University Press, New York, 1995. 399 p.
12. Duff K.E., Zeeb B.A., Smol J.P. Atlas of Chrysophycean Cysts. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1995. Vol. 1.
13. Eloranta P. Biogeography of chrysophytes in Finnish lakes. In: Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development. Eds. C.D. Sandren, J.P. Smol, J. Kristiansen. University press, Cambridge, 1995. P. 214–231.
14. Firsova A.D., Bessudova A.D., Kopyrina L.I., Likhoshway Ye.V. Chrysophycean stomatocysts from two unique lakes of Yakutia (Russia). Phytotaxa. 2020. V.474, №3. P. 197–217. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.474.3.1
15. Firsova A.D., Bessudova A. Ju., Likhoshway Ye.V. Chrysophycean stomatosysts in tributaries of northern limit of Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica. 2018. V.4, №4. P. 25–44. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v3i3.3615
16. Firsova A.D., Bessudova A. Ju., Likhoshway Ye.V. New data of chrysophycean stomatocysts from Lake Baikal. Acta Biologica Sibirica. 2017. V.3, №4. P. 113–122. DOI: https://doi.org/10.14258/abs.v3i4.3637
17. Firsova A.D., Bessudova A. Ju., Likhoshway Ye.V. New data on chrysophycean stomatocysts from the phytoplankton of the Angara River River (East Siberia, Russia) and its tributaries, including descriptions of five new morphotypes. Phytotaxa. 2025. V.708, №1. P. 43–54. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.708.1.4
18. Firsova A.D., Bessudova A.Iu., Sorokovikova L.M., Tomberg I.V., Likhoshway Ye.V. The diversity of chrysophycean algae in an arctic zone of river and sea water mixing, Russia. American Journal of Plant Sciences. 2015. № 6. P. 2439–2452. DOI: 10.4236/ajps.2015.615246
19. Firsova A.D., Bessudova A.Iu., Sorokovikova L.M., Zhychenko N.A.,Istomina N.A., Sezko N.P., Likhoshway Ye.V. Stomatocyst diversity in the first years of the plankton species structure formation in Reservoir of Hydropower Plants (Boguchany Reservoir, Russia). Phytotaxa. 2019. V.424, №1. P. 18–32. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.424.1.2
20. Firsova A.D., Lihoshvaj Ye.V. Atlas of chrysophycean cists of Lake Baikal. Nauka, Novosibirsk, 2006. 148 p. (In Russ.)
21. Firsova A.D., Vorobyova S.S., Likhoshway Ye.V. Chrysophycean Stomatocysts in the Upper Pleistocene and Holocene Sediments from Lake Hovsgol, Northern Mongolia. International Journal of Geosciences. 2012. № 3. P. 664–674. DOI: http://doi.org/10.4236/ijg.2012.34067
22. Gusev E., Martynenko N. Diversity of Silica-Scaled Chrysophytes in Central Vietnam. Water. 2022а. V.14. ID 65. DOI: 10.3390/w14010065
23. Gusev E., Martynenko N. Silica-Scaled Chrysophytes of Teletskoye Lake and Adjacent Area with a Description of a New Species from the Genus Mallomonas. Diversity. 2022b. V. 14. ID 1040. DOI: 10.3390/d14121040
24. Ignatenko M. E., Yatsenko-Stepanova T., Kapustin D. Morphological variability of stomatocyst 131 Pang & Wang (Chrysophyceae) from a freshwater shallow lake in South Urals, Russia. Phytotaxa. 2022. V.542, №1. P. 100–104. DOI: 10.11646/phytotaxa.542.1.10
25. Kapustin D., Sterlyagova I., Patova E. Morphology of Chrysastrella paradoxa stomatocysts from the Subpolar Urals (Russia) with comments on related morphotypes. Phytotaxa. 2019. V.402, №6. P. 295–300. DOI: 10.11646/phytotaxa.402.6.4
26. Kipriyanova L.M., Zolotuhin N.I. Aquatic and coastal-aquatic flora of the Altai Nature Reserve and adjacent territories. FGBU "Altajskij gosudarstvennyj zapovednik", Gorno-Altajsk, 2025. 151 p. (In Russ.)
27. Lake Ladoga. Atlas. Institut ozerovedeniya RAN, St Petersburg, 2002. 128 p. (In Russ.)
28. The littoral zone of Lake Ladoga. E.A. Kurashova (Ed.). Nestor-Istoriya, St Petersburg, 2011. 416 p. (In Russ.)
29. Mitrofanova E.Yu. Stomatocysts of golden algae in the estuary zone of a large tributary of the deep oligotrophic Lake Teletskoye (Altai). Algae: issues of taxonomy, ecology and use in monitoring: Proceedings of III Intern. Conference (IBVW, 24–29 Aug. 2014). Filigran', Yaroslavl, 2014. P. 82–84. (In Russ.)
30. Piątek J., Piątek M. Chrysophycean stomatocysts of the sulphuric salt marsh in the Owczary Reserve (Central Poland). Polish Bot. J. 2002. V.50, №1. P. 97–106.
31. Pang W., Wang Q. Chrysophycean stomatocysts from the Aershan Geological Park (Inner Mongolia), China. Phytotaxa. 2014. V.187, №1. P. 1–92. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.187.1.1
32. Pla S. Chrysophycean cyst from the Pyrenees. Bibl. Phycol. 2001. V.109. P. 1–179.
33. Remezova N.V. Some morphometric parameters of Lake Teletskoye. In: Issledovaniya ozer SSSR. Leningrad, 1934. V.7. P. 53–58. (In Russ.)
34. Rull V., Vegas-Vilarrúbia T. Chrysophycean stomatocysts in a Caribbean mangrove. Hydrobiologia. 2000. V.428. P. 145–150. DOI: 10.1023/A:1003967432654
35. Selegei V., Dehandschutter B., Klerks J., Vysotsky A. Physical and geological environment of Lake Teletskoye. Annales Sciences Geologiques. 2001. V.105. P. 1–310.
36. Selegej V. V., Selegej T. S. Lake Teletskoye. Gidrometeoizdat, Leningrad, 1978. 142 p. (In Russ.)
37. Siver P.A. The distribution of chrysophytes along environmental gradients: their use as biological indicator. In: Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development. C.D. Sandren, J.P. Smol, J. Kristiansen (Eds.). University press, New York, Cambridge, 1995. P. 232–268.
38. Snit'ko L. V., Snit'ko V. P., Safronova T. V. Chrysophycean algae in waterbodies of the South Urals. II. Genus Mallomonas (Synurophyceae, Mallomonadaceae). Botanical Journal. 2020. T.105, №4. P. 368–383. DOI: 10.31857/S0006813620040080 (In Russ.)
39. Specific electrical conductivity and total mineralization of water. 2026. https://planetcalc.ru/9427/. (date: 8.07. 2026) (In Russ.)
40. Water level of Lake Teletskoye in Artybash. 2026. https://www.fishingsib.ru/waterinfo/gauging-station/artybash/ErtvFwuPpkXKe4Jn/. (date: 8.07.2026) (In Russ.)
41. Zarubina E.Yu., Yanygina L.V., Burmistrova O.S., Mitrofanova E.Yu., Kim G.V., Kotovshchikov A.V., Krylova E.N., Koveshnikov M.I. Littoral biocenoses as one of the factors of sustainability of the Lake Teletskoye ecosystem. Polzunovskij vestnik. 2005. V.4, №2. P. 201–207. (In Russ.)
42. Voloshko L.N. Chrysophycean algae in water bodies of the Northern Russia. Renome, St. Petersburg, 2017. 380 p. (In Russ.)
43. Wilkinson A.N., Hall R.I., Smol J.P. Chrysophyte cysts as paleolimnological indicators of environmental change due to cottage development and acidic deposition in the Muskoka-Haliburton region, Ontario, Canada. Journal of Paleolimnology. 1999. V.22. P. 17–39. DOI: 10.1023/A:1008036012937
44. Wilkinson A.N., Zeeb B.A., Smol J.P. Atlas of Chrysophycean Cysts. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 2001. Vol. 2.

Author

Mitrofanova Elena Yu.

Institute for Water and Environmental Problems of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Barnaul, Russia

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-7046-2513

mitelena-09@mail.ru

ARTICLE LINK:

Mitrofanova E.Yu. Adjacent water bodies: donors or recipients of chrysophycean stomatocysts for deep lake phytoplankton during flood periods? Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2026. № 1 (40). С. 1–16. URL: http://algology.ru/2010

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2026-1(40)-1-16 

EDN – QTJJOK

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147