|
|
|
|
По Материалам XIХ Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: фундаментальные и прикладные исследования», посвященной 120-летию со дня рождения А.П. Жузе Биостратиграфия и палеореконструкции Диатомовые водоросли в донных отложениях меромиктических озер Карельского берега Белого моря
Шилова О.С. Olga S. Shilova
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
УДК 582.26:551.34+551.312.4
Изучен состав диатомовых ассоциаций в поверхностном слое донных отложений меромиктических водоемов, находящихся на разных стадиях изоляции от моря. Особенности накопления диатомей в осадках определяются существованием в озере сообществ, адаптированных к разной солености, и наличием анаэробной зоны. Наблюдается зональность видового состава или, при совпадении положения галоклина и редокс-перехода, равномерное распределение диатомей в поверхностных отложениях. Доминируют мелкоклеточные виды семейства Fragilariaceae, при этом их состав меняется по мере изоляции водоема. Ключевые слова: диатомовые водоросли; меромиктические озера; изоляционные водоемы; донные отложения
Меромиктические озера, отличающиеся резкими вертикальными градиентами физико-химических параметров среды и наличием аноксии, рассматриваются как этап эволюции изоляционных водоемов (Краснова, Мардашова, 2020). Для них характерно развитие специфической биоты, остатки которой, в том числе створки диатомовых водорослей, интегрируются в донных отложениях водоемов, формируя палеоархивы, используемые при реконструкции перемещения береговой линии моря методом изоляционных бассейнов. В разрезах донных отложений поднятых озер стадия меромиктического озера представлена тонкими слоистыми органогенными илами, длительность ее по оценкам может оставлять несколько сотен лет (Субетто и др., 2014). Поскольку формированию субфоссильных диатомовых ассоциаций в меромиктических озерах до настоящего времени уделялось крайне мало внимания основными задачами исследования были: 1) характеристика пространственного распределения диатомей в поверхностных отложениях современных меромиктических озер, 2) определение особенностей изменений диатомовых ассоциаций по мере изоляции водоемов от моря и выявление критериев, которые могут быть использованы в палеолимнологических исследованиях. В 2018 г. исследованы меромиктические водоемы в районе Беломорской биологической станции МГУ имени Н.А. Перцова (Краснова и др., 2016), находящихся на разных стадиях изоляции от моря. Оз. Кисло-Сладкое (66°32′54″с.ш., 33°08′05″в.д.) – полуизолилованная лагуна с устойчивой меромиксией с выраженным годовым циклом и квазипериодическим нарушением во время «промывок» водоема морской водой в осенне-зимний период (раз в 1-3 года), что определяет существенные изменения положения верхней границы сероводородного слоя (4,0-0,5 м). Поступление морской воды регулярное во время сизигийных приливов, кроме периода ледостава. Озеро имеет опресненный поверхностный слой (миксолимнион) мощностью 0,5 м, соленость в котором изменяется в широком диапазоне (4-28‰), и монолимнион соленостью 21-29,5‰, разделенные узким галоклином. Оз. Большие Хрусломены (66°42′59′′ с.ш., 32°51′29′′ в.д.) – крупный меромиктический водоем сложной конфигурации со стабильной круглогодичной стратификацией. В настоящее время наблюдаются регулярное поступление в водоем морской воды во время приливов путем фильтрации через дамбу, сложенную крупнообломочным материалом. Солоноватоводный (4-8 ‰) миксолимнион имеет мощность около 2 м, на глубине 2-4 м соленость резко возрастает (галоклин), ниже 6 м наблюдается постоянная соленость в 22-24 ‰, аналогичная морской. Верхняя граница бескислородной зоны расположена на глубине от 2,75 м в конце периода ледостава до 4-4,5 м в летне-осенний период. Оз. Еловое (66°28′53″ с.ш., 33°16′50″ в.д.) и оз. Трехцветное (66°35′53″ с.ш., 32°59′97″ в.д.) – меромиктические водоемы со стабильной в течение всего года стратификацией и крайне редкими (1 раз за 15 лет наблюдений) забросами морской воды при сочетании сизигийного прилива и штормового нагона. Оз. Еловое имеет пресный (0,1-0,4 ‰) поверхностный слой толщиной 0,5-1 м и соленый слой (16-25 ‰), разделенные узким галоклином, и редокс-переход на глубине 3,5 м. В оз. Трехцветном пресный миксолимнион располагается до глубины 1 м, соленый (~22 ‰) анаэробный монимолимнион начинается с глубины 1,5 м, между ними находится узкий хемоклин с резкими физико-химическими градиентами. Пробы поверхностных донных отложений отобраны дночерпателем Экмана-Берджи вдоль линейных профилей от прибрежной мелководной части водоема до максимальных глубин. Диатомовый анализ выполнен для верхних 1-1,5 см осадка. Определение диатомей проводилось в СМ Axiostar Plus (Zeiss) при увеличении ×1000 раз. В каждой пробе определялось не менее 500 створок и рассчитывалась концентрация диатомей в 1 г воздушно-сухого осадка. Также подсчитывались цисты золотистых водорослей и определялось значение C/D-индекса (Smol, 1985). Названия таксонов даны в соответствие с (Guiry, Guiry, 2025). В оз. Кисло-Сладком во всех образцах, кроме глубин 1,2-2,8 м в западной части озера доминируют мелкие колониальные виды семейства Fragilariaceae (Nanofrustulum sopotensis, Pseudostaurosira cf. elliptica, P. subsalina, Staurosirella guenter-grassii). Для мелководья (0,7-1 м) характерно низкое таксономическое разнообразие и отсутствие специфического комплекса видов в опресненном слое из-за сильной изменчивости солености. На средних глубинах (1,2-2,8 м) наблюдается выраженная асимметрия состава диатомовых ассоциаций, связанная с различными донными грунтами и гидродинамическим режимом: в западной части озера отмечаются снижение концентрации диатомей в поверхностных осадках, минимальная доля видов сем. Fragilariaceae и увеличение таксономического разнообразия за счет развития крупноклеточного эпипелона, тогда как в восточной части профиля эти тенденции выражены значительно слабее, доминируют виды семейства Fragilariaceae, характерны виды, имеющие одиночные клетки, прикрепленные к частицам грунта или камням (эпипсаммон). Для центральной котловины с максимальными глубинами характерны низкое видовое разнообразие, повышенная доля планктонного вида Cyclotella choctawhatcheeana и сходство с мелководными диатомовыми ассоциациями. В оз. Б. Хусломены можно выделить 4 характерных комплекса. На мелководье в зоне опресненного миксолимниона развивается большое количество солоноватоводных и пресноводно-солоноватоводных видов: колониальные Opephora mutabilis, Staurosira aff. venter, Stauroforma exiguiformis и подвижные свободно живущие Navicymbula pusilla, Mastogloia spp., Halamphora spp. и др. На глубинах 2,5-3,5 м, соответствующих верхней части галоклина выше редокс-перехода, массового развития достигают мелкоклеточные виды, относимые к эпипсаммону: Karayevia cf. amoena, Opephora mutabilis, Staurosira aff. venter. В отложениях в области редокс-перехода и непосредственно ниже ее (4-5 м) заметную часть диатомовых ассоциаций составляют донные подвижные виды с крупными клетками: Campylodiscus clypeus, Amphora commutata, Nitzschia obtusa, Oestrupia ergadensis, Gyrosigma balticum и др. В наиболее глубокой части озера значительную роль играют планктонная Cyclotella choctawhatcheeana и меропланктонная Diatoma tenuis, около 50-60 % створок приходится на виды диатомей, характерные для миксолимниона. Состав и структура диатомовых ассоциаций в поверхностных осадках оз. Елового существенно различаются для разных интервалов глубин. Осадки прибрежной части озера до глубины 1 м, соответствующие пресному поверхностному слою, характеризуются массовым развитием мелких колониальных видов семейства Fragilariaceae: пресноводных Stauroforma exiguiformis, Pseudostaurosira brevistriata, Staurosira aff. venter, а также пресноводно-солоноватоводного Nanofrustulum sopotensis. В области соленого слоя выше хемоклина также в массе представлены виды семейства Fragilariaceae, но их видовой состав становится более разнообразным и включает мезогалобные виды (например, Staurosirella guenter-grassii). Без учета семейства Fragilariaceae в составе диатомовых ассоциаций прибрежной зоны преобладают пресноводные виды, а ниже галоклина абсолютно доминируют морские и солоноватоводные виды. В наиболее глубокой части озера ниже редокс-перехода состав диатомовых ассоциаций смешанный и включает виды обоих вышележащих зон. В осадках оз. Трехцветного состав доминантных и субдоминантных видов диатомей практически идентичен во всех пробах. В массе встречаются виды семейства Fragilariaceae: Stauroforma exiguiformis, Nanofrustulum sopotensis, Staurosira aff. venter. В составе субдоминантов преобладают пресноводно-солоноватоводные и солоноватоводные виды: Ctenophora pulchella, Amphora copulata, Mastogloia smithii, Navicula rhynchotella и др. Особенности накопления диатомей в поверхностных осадках меромиктических водоемов определяются сосуществованием в озере сообществ диатомовых водорослей, адаптированных к разной солености, и наличием анаэробной зоны, непригодной для их обитания. В исследованных озерах наблюдается зональность состава диатомовых ассоциаций в поверхностных осадках: выделяются (1) прибрежная область, соответствующая опресненному миксолимниону, (2) область средних глубин – галоклину и аэробной части монолимниона, и (3) центральная котловина ниже редокс-перехода. Исключением является оз. Трехцветное, в котором при совпадении положения галоклина и редокс-перехода выпадает средняя зона и наблюдается равномерное распределение диатомей в поверхностных отложениях. Различия в составе диатомей в поверхностных отложениях приведут к тому, что при изоляции водоема на разных глубинах в осадочных толщах сформируются последовательности, отличающиеся друг от друга как составом, так и временем смены диатомовых ассоциаций. Отмечено сходство видового состава диатомей поверхностных отложений прибрежной части и максимальных глубин с постоянно анаэробными условиями. Значительно больший вклад диатомей миксолимниона относительно аэробной части монолимниона в формирование диатомовых ассоциаций отложений анаэробной области, обусловлен несколькими факторами. Учитывая геометрию озерных котловин, на меньшие глубины, как правило, приходится большая часть площади акватории озер, что определяет и бóльшую суммарную продукцию биоты этой области. Мелкоклеточные колониальные виды, характерные для прибрежных отложений, могут развиваться и в планктоне (Иванова и др., 2022), а также входят в состав альго-бактериальных матов (Witkowski, 1990, Witkowski et al., 2000). Активное ветровое перемешивание в миксолимнионе приводит к попаданию в водную толщу и разносу по акватории озера как клеток диатомей, так и макрофитов и альго-бактериальных матов (Краснова, 2024). Во всех озерах в составе диатомовых ассоциаций доминируют мелкоклеточные виды семейства Fragilariaceae, массово развивающиеся в составе перифитона мелководья и в планктоне при ослаблении гидродинамического режима (Busse, Snoeijs, 2003) уже на начальных стадиях изоляции водоема. Состав группы различен для водоемов, находящихся на различной стадии изоляции и меняется по мере опреснении поверхностного слоя водоема. Во всех изученных водоемах, особенно в озерах, находящихся на более поздних стадиях изоляции, донные отложения содержат большое количество таксономически разнообразных цист золотистых водорослей (до 30 млн. цист/г). При этом ниже редокс-перехода наблюдается существенное (в несколько раз) увеличение как концентраций цист в отложениях, так и значений C/D-индекса. Исследование современных сообществ протистов показало преобладание Chrysophyceae в миксолимнионе и верхней части хемоклина оз. Трехцветного (Миндолина и др., 2024). Поскольку для золотистых водорослей выявлена отрицательная зависимость разнообразия и обилия от солености водоема (например, Cumming et al., 1993, Firsova et al., 2015), одновременное наличие таких характеристик, как высокие концентрации цист золотистых водорослей и присутствие солоноватоводных и морских видов в составе диатомовых ассоциаций, вероятно, можно рассматривать как индикационный признак меромиктической стадии изоляционного водоема.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 18.06.2025
Об авторе Шилова Ольга Сергеевна – Olga S. Shilova кандидат географических наук shilova@geogr.msu.ru
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Шилова О.С. Диатомовые водоросли в донных отложениях меромиктических озер Карельского берега Белого моря // Вопросы современной альгологии. 2025. № 1–2(37–38). P. 342–347. URL: http://algology.ru/2176 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2025-1(37)-342-347 EDN – HSSDAM
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Diatoms in bottom sediments of the meromictic lakes located Olga S. Shilova Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia) The diatom associations in the surface layer of bottom sediments of meromictic lakes at different stages of isolation from the sea was studied. The pattern of diatom accumulation in sediments are determined by the existence of communities adapted to different salinity and the presence of an anaerobic zone. There is a zoning of the species composition or, if the position of the halocline and the redox transition coincide, a uniform distribution of diatoms in the surface sediments. Small-celled Fragilariaceae species dominate, while their composition changes with the isolation. Key words: diatoms; meromictic lakes; isolation basins; bottom sediments
References
Author Shilova Olga S. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-2383-2438 Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia shilova@geogr.msu.ru
ARTICLE LINK: Shilova O.S. Diatoms in bottom sediments of the meromictic lakes located at the Karelian coast of the White Sea. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2025. № 1–2(37–38). P. 342–347. URL: http://algology.ru/2176 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2025-1(37)-342-347 EDN – HSSDAM When reprinting a link to the site is required
На ГЛАВНУЮ
|
|||
|
| ||